Главная→Здоровье→Аутбридинг селекция животных. Инбридинг и аутбридинг

Аутбридинг селекция животных. Инбридинг и аутбридинг

ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС

Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя.

Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта

где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; F A - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%.

Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150. ). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии.

Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями.

Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени.

Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов.

Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери.

Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков.

Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны.

Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z , имеющих частоту р и q . Для популяции со структурой p 2 ZZ + 2pqZz + q 2 zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р 2 + Fpq ) ZZ + 2(1-F ) pqZz + (q 2 + Fpq ) zz , т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq , a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq . Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz , в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz ) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей.

Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки.

Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними.

Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе.

Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии.

Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом.

Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе.

Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания.

Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству.

Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна.

Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.

Лайнбридинг
Инбридинг
Племенная линия на общего предка
Аутбридинг (Ауткроссинг)
Ауткросс с другой породой

В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определённые признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его — изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определённого сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение — спаривание особей одной породы.

Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации — изменения генов. Большая часть мутаций — вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг создаёт гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведёт к их фенотипическому проявлению в потомстве — внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.

Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг — система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг — система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи — будущие отец и мать — имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причём как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Последнее — особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными — их дети получаются в основном «в отца», — а также часто дают исключительно сильное потомство.)
Разумное разведение кошек осуществляется при комбинировании двух основных типов разведения — лайнбридинга и инбридинга, но время от времени необходим и разумный ауткросс. В среднем, потомство при всех методах разведения будет практически равным, но там, где применялся инбридинг потомство будет или значительно лучше, или много хуже. Следует также помнить, что даже самый выдающийся производитель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо сочетаться с абсолютно всеми партнерами.

Лайнбридинг
Родословные кошек, которые участвуют в разведении, включают родственные линии.
Преимущество состоит в том, что вы закрепляете черты, которые уже существуют в этих линиях и скрещиваете линии, которые уже гармонируют друг с другом. Общий предок есть только в третьем-четвертом поколении. Чем дальше родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. При лайнбридинге, как и при остальных методах разведения кошек, очень важно проводить тщательный отбор используемых далее потомков и не допускать в племенную работу тех, что не удовлетворяют стандарту и не имеют желательных для бридпрограммы характеристик.

Лайнбридинг подобен инбридингу — спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем — четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков.. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех животных, которые не удовлетворяют стандарту.

Инбридинг

Вы делаете вязки кошек, которые состоят друг с другом в близком родстве, например: отец с дочерью, мать с сыном, сибсов (брата с сестрой), полусибсов (имеющих общего отца или мать), дядя с племянницей, тетя с племянником, прародитель с внуком. При этом методе разведения уже существующие черты будут закреплены и усилены. Но следует помнить, что существующие генетические пороки и проблемы при их наличии так же выявятся и закрепятся. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения обязательна еще более строгая отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Котятам пет-качества не следует выдавать родословных и, тем более, никогда не следует использовать в дальнейшей племенной работе, получая от них потомство.

Пару слов к аргументу, что межродственное скрещивание не здорово. Этот аргумент просто не верен. Для близкородственного скрещивания, конечно, должны использоваться лучшие кошки. «Лучший» — означает самых крепких и самых здоровых животных — помимо самых красивых и соответствующих стандарту. Котята, рожденные из такой программы, более здоровы чем их родители, потому что с инбридингом уже существующие черты относительно здоровья — также закрепляются.
Начинающим заводчикам кошек, которые не знают точно что они хотят, получить в итоге, не знают родословные своих производителей по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты могут принести огорчения. Но если вы знаете кровные линии с которыми работаете и используете эту методику разумно — вы получите прекрасные результаты: красивых, породных и здоровых животных.
Все системы племенного разведения основаны на инбридинге. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Понятно, что в пометах, полученных от гомозиготных родителей, не будет уже наблюдаться расщепления котят по внешним признакам. Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя кота или кошку, который — в идеале — должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков. Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. Ведь те заводчики, которые не практикуют инбредных скрещиваний, боясь «вырождения», на самом деле, опасаются именно выщепления в гомозиготную форму этих мутантных аллелей. А вот настоящего вырождения, правильнее сказать, инбредной депрессии, ни в первом, ни во втором поколении даже при самых тесных инбридингах быть не может.

Племенная линия с общим предком
Одно и то же животное используется для скрещивания в различных поколениях.

Аутбридинг (Ауткроссинг)
Вы используете кошек от полностью различных линий.
К этой методике разведения обращаются, когда воспроизводство в линии или инбридинг не улучшает ничто больше, которое означает, что ваша племпрограмма прибыла в определенную инертность. К нему также прибегают, когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего в линию в части физических или психических характеристик.
Как правило, на аутбридинге работают начинающие заводчики, которые «боятся» использовать обдуманные методы разведения, требующие знаний своих кровных линий. Как правило результат таких вязок почти никогда не бывает выдающимся. При использовании аутбридинга, получить животное с выставочными качествами практически невозможно. Он приносит породе мало полезного и увеличивает количество посредственных котят. Но изредка случаются исключения.
Иногда весьма тщательно продуманные вязки разочаровывают заводчика и он, запутавшись окончательно, делает полный аутбридинг, от которого сам не знает, чего ожидать, но неожиданно, кот и кошка каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают прекрасных котят. Но будьте осторожны — потомки таких вязок редко бывают выдающимся племенным материалом и сами не производят отличного потомства, если только не были «возвращены назад», т. е. линейно инбридированы с котом или кошкой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Но простое копирование схем удачного разведения не принесет ожидаемого успеха. Незнание заводчиком качества предков его племенных кошек порой приносит породе так много вреда, что к тому времени, когда он осознает масштабы ущерба, часто уже слишком поздно, чтобы что-либо исправить. Наиболее трудно определить лучшего котенка, когда приходится выбирать из большого числа плохих или средних. Во всех отношениях великолепный экземпляр, с одним заметным недостатком, лучше для племенного разведения, чем средний, у которого отсутствуют как очень хорошие, так и очень плохие черты. Очевидно, что будет гораздо легче при дальнейшем племенном использовании избавиться от одного недостатка, чем пытаться ввести в линию одновременно много хороших качеств.

Ауткроссинг (аутбридинг) — это спаривание неродственных производителей.
Животное полученное таким путем (то есть от неродственных спариваний), обычно имеет малоинформативную родословную. Особенно если ни по отцовской, ни по материнской стороне не наблюдается общих предков. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной - это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного - носителя нежелательных аллелей.
Аутбредное животное может быть обладателем прекрасного типа, иметь великолепную выставочную карьеру, иметь родословную, в которой собрано множество титулованных животных, но все это не дает гарантии, что оно окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены в генотипе соответствующей племенной работой. Впрочем, бывают и исключения, чаще всего в породах, приближенных к «дикому типу».
Для успешного, дальнейшего разведения аутбредных животных в подборе пары, следует ориентироваться на выдающегося предка, то есть, лучшими партнерами для аутбредных кошек оказываются близкие, или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты.
По наблюдениям классика кошачьей генетики Роя Робинсона, «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно выявить по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, и чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а значит и более препотентными.

Ауткросс с другой породой
Вы скрещиваете кошек различных пород. Главным образом эта техника используется, чтобы ввести новый окрас в породу или для расширения генетического пула. Для подобных вязок должны использоваться только выдающиеся представители породы.В заключение хотелось бы подчеркнуть, что для ведения качественной и результативной племенной работы необходимо применять методики разумного и грамотного подбора производителей. Это включает в себя отбор как по генотипу, так и по фенотипу. Оценка по фенотипу производится как самостоятельно заводчиком, так и подтверждается на выставках кошек. Оценка же по генотипу проводится по родословным животных и качеству их потомства. Племенную ценность кошки или кота можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомков. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем и передавать свои лучшие черты котятам. Для этого нужна грамотная племенная работа, в которой первую роль играет заводчик.

Подбор производителей

Чаще всего, не имеющие опыта заводчики предпочитают подбор по принципу - «лучшее с лучшим». Иногда этот метод себя оправдывает.
Однако в ряде случаев, даже лучшие по экстерьеру животные при подобном скрещивании дают некачественное потомство, что является результатом
несовместимости разных типов. Велика вероятность возникновения опрощающих потомство эффектов. Особенно часто принцип «лучшее с лучшим» не работает в породах, резко отличных от «дикого типа» (например, персидской).
Из всего этого следует, что представители экстремальных (удаленных от «дикого типа») пород, составляющие племенную пару, должны быть не просто лучшими, но и однотипными. Только в этом случае можно рассчитывать на желательный результат. Подбор пар по принципу «лучшее с лучшим» чаще всего оказывается удачным в породах, тип которых приближен к естественному (например, в сибирской).
«Компенсирующий» метод подбора. В этом случае, оба производителя имеют определенные недостатки, которые, в идеале, по замыслу заводчика должны «выпасть» у их потомства. Но зачастую, заводчики склонны злоупотреблять компенсирующим подбором, пытаясь одновременно исправить все имеющиеся у их кошек недостатки. Следует знать, что при этом способе подбора, надежда на успех есть только в том случае, если число подлежащих исправлению признаков в одном скрещивании ограничено (не более 1-2 недостатков для каждого из партнеров). Кроме того, следует учесть, что компенсация не означает, будто можно исправить недокус перекусом - и то, и другое является дефектом. Компенсировать недокус (перекус и проч.) можно только с идеальным в данном отношении партнером
Улучшающий подбор. В этом случае один из производителей (обычно это кот) обладает отличными экстерьерными характеристиками и отличается высокой препотентностью по большинству из них. В этом случае самка может быть значительно ниже по качеству. То, что улучшателем чаще оказывается кот, имеет условное генетическое толкование, основанное на том, что к племенному коту предъявляют более жесткие требования и, следовательно, он обладает наиболее выраженными породными качествами.
Во всех случаях, какие бы типы подбора пар не рассматривались, всегда возникает проблема однотипности производителей. А так как более однотипными и более генетически однородными являются родственные между собой особи, то одним из наиболее удачных методов подбора является подбор пар по родословным.

Линия - это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя. Линейное разведение - оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удаляется от экстерьера дикого предка.
Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник - самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее количество потомства, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство».
Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экстерьера, так называемый возврат к дикому типу предков. По родословной можно хотя бы приблизительно определить, линейного ли разведения ваше животное.
От родоначальника линии в идеале требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно - иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков. Но это идеальные требования, которые далеко не всегда реальны в жизни.

Наиболее часто владельцы крупных питомников не придерживаются тактики они остерегаются не столько инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в типе потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний (лайнкроссов), которые нередко повторяются. Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий.
Отрицательной стороной лайнкроссов является то, что неудачное сочетание линий может привести к упрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков, (не сочетаемость родительских генотипов). Поэтому при планировании межлинейного скрещивания обычно стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров хотя бы однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них присутствовал родоначальник некоей третьей линии. Найти животных именно с такой родословной бывает затруднительно. Поэтому при подборе пары для линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов на предмет повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Нередко, для снижения напряжённости инбридинга в популяции применяется инкроссинг - простое спаривание инбредных самцов одной линии, с самками другой, или топкроссинг - спаривание инбредных самцов с аутбредными самками.

«Относительная безопасность аутбридинга, успехи межлинейных комбинаций, риск носительства аномалий — все эти факторы должны привести заводчика к выводу о практичности 3-4 (не более) линий, построенных на умеренном инбридинге на выдающегося предка, о выгоде частых лайнкроссов и интенсивным обмене племенным материалом между питомниками».

Инбридинг или аутбридинг? Достоинства и недостатки
Для того чтобы селекция и племенной подбор осуществлялись наиболее эффективно, необходимо придерживаться определенной системы разведения. Осуществляемое разведение кошек в своем большинстве на языке такой дисциплины, как племенное дело, носит название рэндом-бридинг, или случайное скрещивание. При рэндом-бридинге почти не бывает родственных спариваний, а те немногие близкородственные вязки, которые изредка происходят, не имеют признаков какой-либо осмысленности.

Аутбридинг
Аутбридинг — как метод разведения — представляет собой спаривание не родственных между собой животных одного вида. Сюда можно отнести и межпородные вязки, и спаривание не родственных особей внутри породы. Аутбридинг обычно применяется в питомниках однократно, то есть без повторения в последующих поколениях, в отличие от инбридинга. Генетический смысл аутбридинга противоположен инбридингу — он повышает степень гетерозиготности потомства по любым генам. Из этого положения и вытекают две основные причины использования аутбридинга в племенном разведении: или он нужен для преодоления инбредной депрессии в питомнике, или чаще — для внесения новых аллелей в племенную популяцию.

Инбредная депрессия Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже всё приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется — и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям её существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования. Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации — изменения генов. Большая часть мутаций — вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг создаёт гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведёт к их фенотипическому проявлению в потомстве — внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией .

Инбредная депрессия — неспецифическое снижение жизнеспособности (отставание молодняка в росте и развитии, снижение иммунитета) — нередко начинается в тех питомниках, где в нескольких поколениях активно применяют родственные вязки (инбридинг). При регулярных инбридингах, однако, такие мутантные копии, переходя в гомозиготную форму, способны накапливаться в породных популяциях. Вот в этом случае и рекомендуется вязка с не родственным представителем породы. К потомству половина аллелей-копий переходит от старой инбредной линии, а половина — от нового производителя, а значит, гетерозиготность котят по генам резко повысится. У потомков первого поколения от подобных вязок, как правило, появляется высокая устойчивость к инфекционным заболеваниям, активный рост, крупные размеры и высокая плодовитость.
Такое неспецифическое повышение всех жизненных показателей называется «гетерозис ». Гораздо чаще аутбридинг применяют с целью ввести в племенную группу животных (питомник, например) новые аллели. Иногда это один-единственный аллель, например, какого-либо нового окраса. Естественно, от животного, гомозиготного по интересующему вас гену, вожделенный «цветовой» аллель перейдет к потомкам. Но не забудьте, что одновременно к этим потомкам перейдут и все другие, абсолютно ненужные вам аллели. Дальше задача заводчика состоит в том, чтобы нужный признак закрепить, а ото всей ненужной «коллекции» чужеродных аллелей избавиться. Как правило, на этой стадии от аутбридинга следует переходить к инбридингу. Иначе складывается ситуация, если вы предпринимаете аутбредное спаривание для улучшения типа животного. В этом случае, особенно когда вы имеете дело с новым производителем прогрессивного типа, вам хочется «взять» у него в свой питомник максимум современных признаков — то есть большое количество новых аллелей, точнее, аллельных комбинаций. Результаты такой вязки — особи «среднего» класса с представителем нового породного типа — бывают различными. Изредка, если этот представитель препотентен (то есть передает свои признаки потомству с высокой частотой), котята оказываются «улучшенными» уже в первом поколении. Чаще никакого видимого прогресса не наблюдается. С генетической точки зрения, ситуация в этом случае выглядит так. Кот, естественно, передал имеющиеся у него аллели своим потомкам, но они не проявились, например, в силу своей рецессивности. Их проявление подавили доминантные материнские аллели. Кроме того, вряд ли производитель был гомозиготен абсолютно по всем генам, определяющим нужные вам признаки, — это нереально при любой инбредной системе выведения данного кота. Значит, нужные аллели перешли только к части потомков. В этом случае вам опять-таки приходится переходить на инбредное разведение. Вовсе не обязательно, чтобы это был именно инцест, Например, для следующей вязки можно воспользоваться производителем такого же современного типа, родственным первому или происходящему из той же линии (питомника). Но вот повторный аутбридинг — новая вязка со столь же «прогрессивным» котом, но абсолютно не родственным первому — может привести к весьма неприятным последствиям. Впрочем, столь же печальные последствия возможны даже при первой вязке с «модерновым» котом, правда, совсем не обязательно. Каковы же эти «печальные последствия»? Это нарушение гармонии, сбалансированности частей в облике животного. Оно может быть довольно безобидным, например, массивная голова в сочетании с легким, удлиненным корпусом у сиама или глубоко посаженные маленькие глаза при широких скулах у британца. Но бывают последствия куда более мрачные. Прежде всего, таковыми являются все перестройки челюстных и лицевых костей, происходящие по типу асимметрии. Например, укорочение нижней челюсти при нормально развитой верхней может привести к серьезному нарушению прикуса (недокусу), а он, в свою очередь, — к невозможности для кошки нормально пережевывать пищу, раннему истиранию и потере зубов. Больше всего аномалии, подобные черепным и лицевым перестройкам скелета (не обязательно по типу асимметрии), волнуют заводчиков персидской породы. Подобные проявления в разведении получили название дисгенетических. В принципе, понятие дисгенеза заимствовано из теории и практики межвидовой гибридизации.
Часто встречается такой дефект, как нарушение прикуса. По-видимому, фелинологам и заводчикам в большей степени приходится сталкиваться не с отдельными нарушениями прикуса, определяемыми собственными генами, а с ненаследственными нарушениями нормального развития лицевого скелета. Чаще всего дефекты строения челюстного аппарата наблюдаются в породах с крайне отличным от природного типом. Можно утверждать, что нарушения развития лицевого скелета и зубной системы по большей части все-таки являются обычным результатом несочетаемых генных комплексов родителей, а не наследственными признаками. Проводить отбор против таких дефектов путем выбраковки производителей (якобы являющихся «носителями» аномалии) -занятие с весьма сомнительной целесообразностью. Для того, чтобы избежать подобных проявлений, необходимо прежде всего откорректировать систему разведения и не использовать отдаленных неродственных спариваний, особенно таких кошек, у которых в рамках одной породы заметны различия в строении черепного и лицевого скелета.

Аутбредный дисгенез это отклонения от гармоничного формирования особи из-за неполной сочетаемости генотипов ее родителей.

А наиболее частая ошибка заводчиков — выбор производителя, препотентного по ряду ценных породных признаков, но несущего дисгенетичные черты (пусть даже в слабой степени). Такой кот окажется препотентным не только по нужным признакам, но и по нежелательному показателю.Что же касается черепно-лицевых асимметрий относительно продольной оси, то, скорее всего, их появление связано с дисбалансом в распределении регуляторных элементов ДНК. Например, в тканях с одной стороны черепа или мордочки сосредоточены элементы, усиливающие активность генов, а с другой — ослабляющие ее. В результате интенсивность роста костной ткани оказывается совершенно различной и мордочку «перекашивает». Уберечься от этого «бича» персидского разведения при постановке аутбридинга очень сложно. Нарушения прикуса часто является результатом аутбредного дискинеза. Однако, если вы хотите не принципиально модернизировать весь породный тип животных своего питомника, а только улучшить, «осовременить» ряд признаков, постарайтесь, подбирая кота для этой цели, оценить равномерность и однотипность развития котят в вашем питомнике и в том, откуда происходит данный производитель. Этот показатель весьма важен с точки зрения равномерности формирования черепных и лицевых структур у предполагаемого потомства.
Аутбридинг и аутбредный дисгенез.
Чаще всего заводчики склонны избегать родственного разведения и предпочитают всевозможные варианты неродственных, отдаленных спариваний — так называемый аутбридинг. Мотивируют они это, как правило, тем, что инбридинг ведет к вырождению, почему-то понимая это слово, как появление «уродов». Под «уродами» в данном случае равно подразумеваются и мутанты, и ослабленные, и больные животные. В этом смысле аутбридинг может быть опасен ничуть не меньше инбридинга, да и к тому же чреват хоть и не столь фатальным, но неприятным результатом: опрощением типа потомства.

Качественные, но неоднородные генетически производители могут давать потомство слабого породного типа. Связано это с механизмом наследования морфологических признаков. Однако последствия аутбридинга могут быть и куда более серьезными. Всем известно, что гибриды между животными разных видов часто оказываются стерильными. Нередко бывает и так, что эти гибриды не достигают нормальных размеров, оставаясь недоразвитыми. Эти нарушения развития, получившие название гибридный дисгенез, происходят от несовместимости генетических систем двух представителей разных видов. Ведь живой организм представляет собой целостную систему, а при его развитии гены должны включаться в работу в определенном порядке, причем деятельность одних сказывается на включении или выключении других. У гибридного животного эта система нарушена, гены, образно говоря, не стыкуются между собой. Примерно то же нередко происходит при скрещивании двух кошек одной породы, но принадлежащих к разным популяциям и не имеющих общих предков.
У пород с типом развития, близким к естественному, однократный аутбридинг не дает столь зримых последствий. Но постоянная «подкачка» неконтролируемых генов при регулярных неродственных спариваниях ведет к нарушению равновесия в геноме: животные перестают быть сбалансированными, появляются диспропорции в строении тела и головы, нарушаются углы костных сочленений, корреляции мышечного аппарата и связок и тому подобное. Это не призыв прекратить неродственные скрещивания и перейти исключительно на инбридинг. В разумных пределах обоснованный аутбридинг, конечно, необходим для прогресса породы. Но нельзя делать такой тип скрещиваний основным, если не единственным, методом племенной работы. Исключительно аутбредное разведение — весьма рискованный метод, поскольку подразумевает получение разнородного, разнотипного потомства, несущего скрытные дефекты, которые впоследствии бывает очень трудно выявить и искоренить.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг . Крайняя форма инбридинга – самоопыление, которое служит нормой для аутогамных растений; менее тесная – спаривание аллогамных особей различной степени родства.

Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что определяет явление депрессии или даже летальности.

Многие растения-перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости, препятствующие самоопылению(инбридингу).

Явления инбридинга свойственны также животным и человеку. Мерой степени инбридинга служит коэфициент инбридинга (F),кот.показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся 2 гена,полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется идентичностью происхождения.

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухтлинии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Применение инбридинга к перекрестноопыляющимся растениям приводит ко все увеличивающейся потере растениями жизнеспособности( инбредное вырождение) . Такая потеря жизнеспособности и,как результат, уменьшение продуктивности продолжаются до достижения инбредного минимума, который наступает примерно к 10-му поколению инбридинга, когда его продолжение уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности

В потомстве практически любого инбредного материала наблюдают уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. При длительной самоопылении жизнеспособность растений уменьшается от поколения к поколению.

Аутбридинг - один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.

Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.

Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности.

49. Характеристика инцухт-линий, их практическое значение. Инбредная депрессия и инбредный минимум.

Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.

В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний

Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт-линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.

Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.

Инцухт-депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт-минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния, когда инцухт-депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.

Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют. другая возможная причина инцухт-депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.

Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв-щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10-20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума(инцухт-минимума).

Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.

Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I 0 или S 0 ; первое поколение от самоопыления – I 1 или S 1 , второе I 2 или S 2 и т.д.

50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.

Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов,был разработан америк-м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.

В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.

Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.

Наблюдающуюся при инбридинге депрессию Шелл связывал с гомозиготностью и высказал предположение, что гибридная мощность неизбежно связана с гетерозиготностью, возникающей при скрещивании. Для обозначения мощности гетерозиготных гибридов он предложил в 1914 году термин «гетерозис» .

Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.

При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида , получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.

Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.

Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.

Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.

Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.

51. Понятие и формы изменчивости.

По определению Лобашева (1967) «изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой». Все живые организмы развиваются, живути приносят потомство при определенных, часто весьма разнообразных и непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. В процессе индивидуального развития взаимодействие среды и организмов приводит к определенной их изменчивости

Изменчивость- свойство организмов приобретать признаки

Фенотипическая- модификационная- ненаследственная- изменения фенотипа под воздейством среды.

Генотипическая- наследственная

А) Комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков

Механизмы- свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении

Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.

Б) Мутационная - внезапное изменение генетического материала из-за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора

Генные – точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ

Сдвиг рамки считывания из-за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция- замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия

Хромосомные - изменения структуры хромосом

Делеция - выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека

Дупликация - удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы

Инверсия - участки меняются местами. Изменение порядка генов

Транслокация - обмен участками Негомологичных хромосом.

Геномные - изменения числа хромосом из-за среды

Гаплоидия - встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.

Полиплоидия - получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой)- увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.

Автополиплоидия - триплоиды

Аллополиплоид - твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов

Теттраплоид - картофель, гречка, твёрдая пшеница

Гексаплоид - мягкая пшеница

Анеуплоидия - изменение числа хромосом в определённых парах

. 52. Ненаследственная изменчивость. Норма реакции, использование ее в сельском хозяйстве

Ненаследственная изменчивость - модификационная

У мягкой пшеницы (разновидность эритроспермум) в условиях прохладного лета ости колоса белого цвета, а в условиях жаркого – черного. В последнем случае разновидность определяется как нигриаристатум. Цвет остей в обоих случаях зависит от условий выращивания. Растения примулы при t=15…20 градусах образуют цветки красного цвета, а при t=30…35 белого.

Реакция организма на изменение внешних условий не беспредельна и определяется его генотипом. Например,растения одного и того же вида гороха по-разному реагируют на засуху. При опред-ом уровне влагообеспеченности одни растения гибнут, вторые не завязывают семян, а третьи выживают и дают неплохой урожай.

Пределы реакции определенного организма на изменение внешних условийназывают нормой реакции генотипа.

Для с/х практики нашей страны наиб.ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции. Это объясняется ежегодно меняющимися условиями вегетационного периода: засушливое лето, дождливое лето, паровые и непаровые предшественники и т.п.

Каждый организм в любом сообществе имеет свои строго индивидуальные особенности. Это явление получило название индивидуальной изменчивости. Он может быть 2 типов: количественная (масса, рост) и качественная (окраска, форма семян).

В основе этих двух типов лежит закон открытый бельгийским ученым Кетле (1846) «существует некое среднее значение, характеризующее определенную совокупность значений по какому-то признаку (напр., высота растений определенного сорта).

В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его значению) от среднего. Это отклонение у одних особей больше, у других меньше. В целом все особи изучаемого сообщества составляют вариационный ряд, в кот. Все особи (варианты) симметрично распределяются около некоего среднего значения ẍ (среднее арифметич.).

Закономерности распределения особей изучает статистика, оперируя такими показателями,как дисперсия(величина рассеивания показателей вокруг средней арифметической) и связи (корреляция, коварианса).

При этом вычисляют среднюю арифметическую ẍ и вариансу, или дисперсию,пользуясь формулами: ẍ , где Σ-сумма наблюдений Х; n- число наблюдений; ẍ-среднее арифметическое

Наиболее часто в статистике при изучении количественных признаков применяют вариасу как важную статистическую величину, показывающую изменчивость изучаемого количественного признака.Корень квадратный из вариасы называется стандартным отклонением, а отношение стандартного отклонения к среднему арифметическому - коэффициентом вариации. Его применяют при сравнении данных, полученных с использованием разных единиц измерения, например сантиметр (высота особи), грамма (масса особи) и т.п.

Еще один важный показатель – распределение исследуемых значений около среднего арифметического. Отклонения, превышающие 2 , считаются достаточно значимыми и требуют дополнительных исследований для установления причины этого факта. В научных работах ненаследственную изменчивость часто называют паратипической

53. Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза.

Приоритет в создании теории мутаций принадлежит русскому ботанику Коржинскому, опубликовавшему в 1899 г.работу «Гетерогенезис и эволюция», и голландскому ботанику Г. Де Фризу, обосновавшему в своей работе «теория мутаций» (1901) значение мутаций (внезапных наследуемых изменений). Термин «мутация» предложен де Фризом в 1901г.

Гюго де Фриз – на основе собственных экспериментов с энотерой Ламарка, сформулировал следующие законы мутационной теории

1. Возникновение мутаций происходит внезапно

2. Мутантные формы константны с момента своего возникновения.

3. Мутационная изменчивость не связана с модификационной и независима от нее.

4. Мутации происходят во всех возможных направлениях.

5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако следует отметить, что основоположники мутационной теории ошибались, считая, что мутация сразу же приводит к возникновению нового «элементарного вида». В действительности любая мутация является лишь «материалом» для естественного отбора.

54. Классификации мутаций.

Классификация мутация весьма разнообразна. Наиболее стабильна классификация ядерных мутаций, представляющих три типа (по Ш.Ауэрбах, 1978):

· Изменение числа хромосом

· Изменение расположения и порядка генов на хромосомах

1) Делекции (нехватки). Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа делекции: терминальную (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярную (потеря участка в середине любого плеча) делекции.

2) Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза

3) Инверсии. Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и поворота этого участка на 180®

a) Перецентрическая инверсия. (включает центромеру)

b) Парицентрическая инверсия. Участок хромосомы, совершивший поворот на 180®, не затрагивает центромеру

4) Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом)

a) Реципрокные транслокации. Возникают, когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом

b) Нереципрокные транслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов

Следует иметь в виду, что при «перемещении» может изменяться проявление гена, т.е. имеет место так называемый «эффект положения гена».

· Изменение индивидуальных генов

Ген представляет собой отрезок двухцепочной ДНК, состоящей из определенного числа пар нуклеотидов. На основе генетического кода происходит синтез самых разнообразных белков. Любое изменение молекулярной структуры ДНК приводит к изменению эволюционно установившегося порядка синтеза определенных белков в клетке.

1. Точковые мутации – в ДНК может мутировать любая пара оснований. Существуют два типа таких мутаций: ТРАНЗИЦИИ и ТРАНСВЕРСИИ. В отдельных генах есть сайты, мутации в которых происходят в десятки раз чаще, чем при случайном распределении. Такие сайты (здесь «сайт» - одна пара оснований) получили название горячих точек .

2. Сдвиг рамки считывания – под воздействием акридиновых соединений происходит деформирование спиральной структуры ДНК. В результате при репликации ДНК происходит выпадение или вставка дополнительных пар оснований. Молчащие – мутации не приводящие к каким либо заметным изменениям. Мутации инактивирующие ген, получили название прямых мутаций. Положение может быть исправлено только в результате обратной мутации (реверсии)

55. Индуцированный мутагенез. Виды мутагенов. Спонтанная мутация.

Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, а искусственно вызванные – индуцированными.

До 1925 года генетики имели дело только с естественными мутациями.

В 1925 году Филлипов и Нодсонов показали, что с помощью рентгеновского излучения можно во много раз увеличить мутационную изменчивость.

К наст.времени разработано много приемов индунцирования мутаций.

Мутагенные факторы (мутагены) делят на:

физические (рентгеновские лучи, протоны, бета-лучи, гамма-лучи, нейтроны, альфа-частицы, УФсвет)

химические (это вещества, вызывающие в организме мутации(у растений, насекомых). В настювремя известно около 10 химических мутагенов, которые классифицируются:

· Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот

· Аналоги азотистых оснований

· Алкилирующие агенты

· Окислители, восстановители и свободные радикалы

· Акридиновые красители

Доза химического мутагена - это количество веществ (%), которым обрабатывают объект (семена и т.п. (~0,01-0,04 %)

Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации

56. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

Исследуя изменчивость близких видов растений в пределах одного и того же рода, Вавилов (1920) установил закономерность, показывающую сходные направления этой изменчивости.

В целом исследование растений по группам видов, родов и семейств позволило Вавилову прийти к следующим выводам.

1. Виды и роды,генетически близкие между собой, характеризуют тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство

“Виды и роды, генетические близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.

38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.

39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%

Инбридинг и гетерозис

Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг - неродственное размножение и инбридинг (инцухт) - близкородственное размножение.

Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.

Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.

Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.

Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.

Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления - репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.