Психофизиология определение. Психофизиология и её определение

2. Цели и задачи психофизиологии

4. Психофизиологическая проблема

5. Сознание и распределенные системы

6. Возможные механизмы сознания

7. Психика и сознание как функция мозга

8. Современные представления об отражательной деятельности мозга

9. Соотношение рефлекса и психики

10. Механизмы памяти

12. Типы нервных сетей

13. Функциональная организация НС и ее генетическая детерминация

14. Распределенные системы нейронов

15. Социальное и биологическое в поведении человека

16. Стресс и его механизмы

17. Информационная модель

18. Биологические ритмы и их механизмы

19. Психические заболевания и их механизмы
1. Психофизиология и её определение (1, 8)

Психофизиология (психологическая физиология) - научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека. Термин "психофизиология" был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Психофизиология - естественно-научная ветвь психологического знания. Наиболее близка к психофизиологии - физиологическая психология , наука, возникшая в конце XIX века как раздел экспериментальной психологии. Термин "физиологическая психология" был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. Задачи психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают. Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А.Р. Лурией (1973).

Хорошо обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения человека. Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология, которая до этого на протяжении многих лет занималась исследованием физиологических процессов и функций человека при различных психических состояниях. В 1982 г. в Канаде состоялся Первый международный психофизиологический конгресс.

Переживая на этой основе период интенсивного роста, наука о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошла к решению таких проблем, которые ранее были недоступны. К их числу относятся, например, физиологические механизмы и закономерности кодирования информации, хронометрия процессов познавательной деятельности и др.
3 основых характеристики: активизм(отказ от представлений о человеке как существе, пассивно реагирующем на внешние воздействия) , селективизм (дифференцированность в анализе физиологических процессов и явлений, которая позволяет ставить их в один ряд с тонкими психологическими процессами) и информативизм (отражает переориентацию физиологии с изучения энергетического обмена со средой на обмен информацией)
Современная психофизиология как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологическую психологию, физиологию ВНД, "нормальную" нейропсихологию и системную психофизиологию . Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную психофизиологию . Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы. Предмет общей психофизиологии - физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов (когнитивная психофизиология ), эмоционально-потребностной сферы человека и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии - онтогенетические изменения физиологических основ психической деятельности человека. Дифференциальная психофизиология - раздел, изучающий естественно-научные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека.
2. Цели и задачи психофизиологии (2, 9)

Цели психофизиологии человека

Психофизиология призвана решать задачи , соответствующие ее главным целям.

Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы (головного мозга).

Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений - событийно-связанные потенциалы (ССП). Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей . Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП . Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые - неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. ВП как инструмент, позволяющий изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных. Применение ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека . Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа.

Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ) область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Оно позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП. Компьютерная томография (КТ) - новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. Можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез " этой части тела, в отличие от рентгена. Томографическое изображение - это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу. Метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап - построение изображения исследуемого слоя на экране. Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.

Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования : томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР) . Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга. В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. С помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях. ПЭТ сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики . В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". На сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии был основан метод функционального магнитного резонанса (ФМР). Термоэнцефалоскопия. По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) - основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; мю-ритм - по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий; бета-ритм (15-35 Гц); гамма-ритм (выше 35 Гц). Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Основные ритмы и параметры энцефалограммы: 1. Альфа-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 75-125 мс., по форме приближается к синусоидальной. 2. Альфа-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена. 3. Бета-волна - одиночное двухфазовое колебание потенциалов длительностью менее 75 мс. и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30). 4. Бета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга. 5. Дельта-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс. 6. Дельта-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 1-3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более. 7. Тета-волна - одиночное, чаще двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 130-250 мс. 8. Тета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, с амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга. Важная характеристика электрических потенциалов мозга - амплитуда , т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн. Ритмический характер биоэлектрической активности коры , и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна , и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность. А льфа-ритм - доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти . Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования . Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов. Дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна , которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением . Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения . У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации , главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность . Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ.
4. Психофизиологическая проблема (11, 20, 22)

Психофизическая проблема. Как подчеркивает известный отечественный историк психологии М.Г. Ярошевский (1996), Декарт, Лейбниц и другие философы анализировали в основном психофизическую проблему. При решении психофизической проблемы речь шла о включении души (сознания, мышления) в общую механику мироздания, о ее связи с Богом. Иными словами, для философов, решающих эту проблему, важно было собственно место психического (сознания, мышления) в целостной картине мира. Таким образом, психофизическая проблема, связывая индивидуальное сознание с общим контекстом его существования, имеет, прежде всего, философский характер. Психофизиологическая проблема заключается в решении вопроса о соотношении между психическими и нервными процессами в конкретном организме (теле). В такой формулировке она составляет основное содержание предмета психофизиологии. Первое решение этой проблемы можно обозначить как психофизиологический параллелизм. Суть его заключается в противопоставлении независимо существующих психики и мозга (души и тела). В соответствии с этим подходом психика и мозг признаются как независимые явления, не связанные между собой причинно-следственными отношениями. В то же время наряду с параллелизмом сформировались еще два подхода к решению психофизиологической проблемы:

психофизиологическая идентичность, которая представляет собой вариант крайнего физиологического редукционизма , при котором психическое, утрачивая свою сущность, полностью отождествляется с физиологическим. Примером такого подхода служит известная метафора: "Мозг вырабатывает мысль, как печень - желчь". Психофизиологическое взаимодействие, представляющее собой вариант паллиативного, т.е. частичного, решения проблемы. Предполагая, что психическое и физиологическое имеют разные сущности, этот подход допускает определенную степень взаимодействия и взаимовлияния. Психофизическая проблема в широком смысле - вопрос о месте психического в природе; в узком - проблема соотношения психических и физиологических (нервных) процессов . Во втором случае П. п. правильнее называть психофизиологической . Особую остроту П. п. приобрела в XVII в., когда сложилась механистическая картина мира, исходя из которой Р. Декарт предпринял попытку объяснить поведение живых существ по образцу механического взаимодействия. Необъяснимые, исходя из этой трактовки природы, акты сознания были отнесены к бестелесной непространственной субстанции. Вопрос об отношении этой субстанции к работе “машины тела” привел Декарта к концепции психофизического взаимодействия: хотя тело только движется, а душа только мыслит, они могут влиять друг на друга, соприкасаясь в определенной части мозга . Выступившие против взгляда на психику как на особую субстанцию Т.Гоббс и Б.Спиноза утверждали, что она полностью выводима из взаимодействия природных тел, но позитивно решить П. п. они не смогли. Гоббс предложил рассматривать ощущение как побочный предмет материальных процессов (см. Эпифеноменализм ). Спиноза , полагая, что порядок идей тот же, что и порядок вещей, трактовал мышление и протяженность как нераздельные и вместе с тем не связанные между собой причинными отношениями атрибуты бесконечной субстанции - природы. Г.В.Лейбниц , совмещая механистическую картину мира с представлением о психике как уникальной сущности, выдвинул идею психофизического параллелизма , согласно которой душа и тело совершают свои операции независимо друг от друга, но с величайшей точностью, создающей впечатление их согласованности между собой. Они подобны паре часов, которые всегда показывают одно и то же время, хотя и движутся независимо. Материалистическую интерпретацию психофизический параллелизм получил у Д.Гартли и других натуралистов. Психофизический параллелизм приобрел большую популярность в середине XIX в., когда с открытием закона сохранения энергии стало невозможно представлять сознание по типу особой силы, способной произвольно изменять поведение организма. Вместе с тем дарвиновское учение требовало понимания психики как активного фактора регуляции жизненных процессов . Это привело к появлению новых вариантов концепции психофизического взаимодействия (У.Джеймс ). В конце XIX - начале XX в. получила распространение махистская трактовка П. п., согласно которой душа и тело построены из одних и тех же “элементов”, а поэтому речь должна идти не о реальной взаимосвязи реальных явлений, а о корреляции между “комплексами ощущений”. Современный логический позитивизм рассматривает П. п. как псевдопроблему и полагает, что связанные с ней трудности разрешимы путем применения различных языков к описанию сознания, поведения и нейрофизиологических процессов. В противоположность различным идеалистическим концепциям диалектический материализм трактует П. п., исходя из понимания психики как особого свойства высокоорганизованной материи, которое возникает в процессе взаимодействия живых существ с внешним миром и, отображая его, способно активно влиять на характер этого взаимодействия. В различных разделах психофизиологии и смежных с ней дисциплин накоплен огромный материал о многообразных формах зависимости психических актов от их физиологического субстрата и роли этих актов (как функции мозга) в организации и регуляции жизнедеятельности (учение о локализации высших психических функций , об идеомоторных актах , данные ряда разделов нейро- и патопсихологии , психофармакологии , психогенетики и др.). Несмотря на многие достижения психофизиологии, особенно в последние десятилетия, психофизиологический параллелизм как система взглядов не отошел в прошлое. Известно, что выдающиеся физиологи ХХ в. Шерингтон, Эдриан, Пенфилд, Экклс придерживались дуалистического решения психофизиологической проблемы. Согласно их мнению, при изучении нервной деятельности не надо принимать во внимание психические явления, а мозг можно рассматривать как механизм, деятельность определенных частей которого в крайнем случае параллельна разным формам психической деятельности. Целью психофизиологического исследования, согласно их мнению, должно являться выявление закономерностей параллельности протекания психических и физиологических процессов.

1. История, предмет, задачи

Психофизиология - научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека (животного). Естественно-научная ветвь психологического знания. Поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы.

Психофизиология - наука не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Включает исследование нейрона и нейронных сетей.

Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронауки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности.

20-е годы, Англия, школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ.

Теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Описан детектор - особый тип нейронов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физические свойства зрительных стимулов.

60-е годы, работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, сформулировали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» - объединения нейронов в группы со сходными функциональными свойствами.

Ю. Конорский – гностические единицы (особый тип сенсорных нейронов, кодирующие целостные образы). Узнаванию знакомого лица, предмета с первого взгляда, голоса по первому слову, запаха, жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям.

Нейроны цели - избирательно реагируют на появление целевого объекта: на вид или запах пищи. Найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре.

Нейроны целевых движений у кролика были описаны В. Б. Швырковым. Их активация предшествует акту хватания пищи либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей.

Нейроны моторных программ (А. С. Батуев) в лобной и теменной коре. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов сложного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих командных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.

К.В. Судаков, нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение - нейроны «ожидания». При пищевом возбуждении, возникающем естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.

Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретикулярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокампе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В.Б. Швырковым выделена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.

Особую группу составляют нейроны среды, избирательно возбуждающиеся при нахождении животного в определенной части клетки. Нейроны среды найдены Ю.И. Александровым в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными О"Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определенном расположении животного в экспериментальном пространстве.

Выделенные группы нейронов заложили основу функциональной классификации нейронов и позволили приблизиться к пониманию нейронных механизмов поведения.

2. Понятие сенсорной системы

Сенсорной системой (анализатором, по И. П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию. Таким образом, сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее. Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы и передачи их в мозг через цепи нейронов. Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Информация, поступающая в мозг, необходима для простых и сложных рефлекторных актов вплоть до психической деятельности человека. И. М. Сеченов писал, что «психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

И. П. Павлов считал анализатором совокупность рецепторов {периферический отдел анализатора), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

3. Кодирование информации

Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула.

Модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.

Частотный код. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявлена для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного нерва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интенсивности света; для частоты спайков веретена - рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции - ощущение пропорционально показателю степени стимула.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принципам кодирования - меченой линии и частотного кода - рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Отличительная черта нейронов специфической системы мозга - устойчивость временного паттерна ответа. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

Д. Хебб считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, - то и разным реакциям. Преимущества: более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона, не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Принцип кодирования информаиии номером детектора (детекторного канала). Передача информаии по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.

Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что рецепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов - линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.

Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смещается.

Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который положил начало новому направлению в психологии - векторной психологии. Основывался на результатах изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу - одна по горизонтали, другая по вертикали, - то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал векторное представление. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.

Векторная психофизиология - новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.

Особенности кодирования в сенсорных системах.

1. в отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит.

2. множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа.

3. позиционное кодирование (в коре). Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

4. Адаптация сенсорной системы

Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слаба только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов. Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз меньше числа афферентных нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя.

5. Взаимодействие сенсорных систем

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

6. Основные функции сенсорной системы

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

1. Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

2. Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).

3. Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа. Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала.

4. Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

5. Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов.

6. Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем. Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

7. Общие свойства сенсорных систем

Основными свойствами сенсорных систем являются: 1) рецепция раздражителя и формирование рецепторного потенциала действия, 2) формирование потенциала действия сенсорного волокна и его дальнейшее проведение к сенсорным ядрам, 3) перцепция сенсорного сигнала (преобразование, анализ и идентификация свойств) в релейных станциях обработки, 4) классификация и опознание сигнала с целью принятия решения. Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях - релейных станциях сенсорных систем и заканчивается в первичных проекционных зонах сенсорного анализатора в коре головного мозга. Идентификация и классификация сигнала происходит с участием вторичных анализаторов и ассоциативных зон мозга. Итогом этого процесса является опознание сигнала для формирования какой-либо реакции целостного организма или отдельных функциональных систем (двигательная, вегетативная, эмоциональная и пр.). Понятие об анализаторах было введено И.П.Павловым в 1909 году как о системе чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих разнообразные внешние и внутренние раздражители. Анализатор является структурно-функциональным объединением, включающий периферический аппарат восприятия сигнала, проводящие пути и корковый конец с первичными, вторичными и третичными зонами (полями). Каждая область нервной системы с включенными сенсорными ядрами составляет уровень или релейную станцию переработки сенсорной информации. Кроме ядерных образований, сгруппированных в релейные станции, во всех отделах мозга имеются диффузные клетки, сопровождающие проводящие пути.

Основными функциями сенсорных систем являются рецепция, преобразование рецепторного потенциала в импульсную активность проводников, передача потенциала действия сенсорного волокна к сенсорным ядрам и дальнейшая обработка этого потока (преобразование и анализ свойств сигнала, идентификация). В последнюю очередь происходит классификация и опознавание сигнала с принятием решения. Большинство сенсорных функций осуществляется на последовательных уровнях сенсорных систем и завершается в первичных проекционных зонах коры головного мозга.

Таким образом, реализуются основные эффекты акупунктуры. Идентификация и классификация сигнала требуют участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга и связаны с синтезом сведений о сигнале.

8. Основные методы в психофизиологии

1.Вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др. Не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга (слишком медленно протекают и с задержкой, слишком тесно связаны с изменением функциональных состояний и эмоций).

2. Регистрация электрической активности мышц - электро-миограмма (ЭМГ), отличает высокая подвижность. С высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния.

3. Электроэнцефалография. Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилептического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления случаев с потерей сознания.

4. Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные с событиями. Сенсорные стимулы вызывают изменения в суммарной электрической активности мозга, которые выглядят как последовательность из нескольких позитивных и негативных волн, которая длится в течение 0,5-1 с после стимула. Этот ответ получил название вызванного потенциала.

Стволовые потенциалы - высокочувствительный инструмент для тестирования слуховой функции. Значение этого теста возрастает в связи с тем фактом, что даже незначительная потеря слуха в раннем детстве может привести к существенной задержке развития речи. Стволовые звуковые потенциалы применяют также в клинике для выявления опухолей, определения коматозного состояния. Если стволовые потенциалы полностью отсутствуют, можно говорить о смерти мозга.

5. Метод картирования биотоков мозга. Дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга.

6. Магнитоэнцефалография. Бесконтактный метод регистрации. МЭГ не испытывает искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницаемость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отражаются только источники активности, которые расположены тангенциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные перпендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ позволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шум», поэтому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чувствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно полезно комбинированное их использование.

7. Измерение локального мозгового кровотока. Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального кровотока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Он основан на измерении скорости вымывания из ткани мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымывания радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кровотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной метки и быстрее происходить ее вымывание. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гамма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными датчиками (до 254 штук). Изотоп вводят в кровяное русло через сонную артерию. Недостаток этого метода состоит в том, что можно исследовать только одно полушарие, которое связано с той сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.

Более широкое распространение получил неинвазивный способ измерения локального кровотока, когда изотоп вводят через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает очень малое количество инертного газа, а затем дышит нормальным воздухом. Через дыхательную систему изотоп попадает в кровяное русло и достигает мозга. Метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается. Скорость вымывания изотопа в различных точках поверхности полушарий преобразуется в значения локального кровотока и представляется в виде карты метаболической активности мозга. В отличие от инвазивного метода в этом случае метка распространяется на оба полушария.

При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохимического потенциала, который создается подкислением тканей ионами водорода. По его уровню судят об активности локального участка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях: для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах, травмах.

8. Томографические методы исследования мозга. Получение срезов мозга искусственным путем. Для построения срезов используют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предварительно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

9. Метод магнитно-резонансной томографии. Получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества.

10. Термоэнцефалоскопия. Измеряют локальный метаболизм мозга и кровоток по теплопродукции. Мозг излучает тега-лучи в инфракрасном диапазоне. Инфракрасное излучение мозга улавливается на расстоянии от нескольких сантиметров до метра термовизором с автоматической системой сканирования. Сигналы попадают на точечные датчики. Каждая термокарта содержит 10-16 тысяч дискретных точек, образующих матрицу 128x85 или 128х 128 точек. Процедура измерений в одной точке длится 2,4 мкс. В работающем мозге температура отдельных участков непрерывно меняется. Построение термокарты дает временной срез метаболической активности мозга.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают:

ритм сердца (РС) - частоту сердечных сокращений (ЧСС);

силу сокращений сердца - силу, с которой сердце накачивает кровь;

минутный объем сердца - количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД);

региональный кровоток - показатели локального распределения крови. Для измерения мозгового кровотока получили распространение методы томографии и реографии.

9. Механизмы управления движением

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации. Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга.

Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности - проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ, тела. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела - исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы.

В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий - главного центра произвольного управления движениями - к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС - от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Строение двигательной системы

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/10.html - p1Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения. (см. рис.)

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС - от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, - это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса (см. Видео). Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/10.html - p3Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/10.html - p4Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

10. Двигательный анализатор

Двигательный анализатор, совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих, анализирующих и синтезирующих импульсы, идущие от мышечно-суставного аппарата. Термин введён И. П. Павловым. Д. а., как и другие анализаторы, состоит из цепи нервных клеток, начинающейся с рецепторов сухожилий, суставов и др. проприорецепторов и кончающейся группами нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга. От проприорецепторов импульсы идут к первым нейронам Д. а., находящимся в межпозвонковых нервных узлах, далее - в спинной мозг и по его задним столбам - в продолговатый мозг, где расположены вторые нейроны Д. а. Волокна, выходящие из ядер продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя перекрест, подымаются к зрительным буграм, где расположены третьи нейроны, и достигают коры головного мозга. Помимо этого пути, сигналы от опорно-двигательного аппарата могут достигать коры головного мозга и через ретикулярную формацию и мозжечок. Д. а. принадлежит ведущая роль в формировании и проявлении движений, он играет существенную роль в высшей нервной деятельности.

Анализатор человека - подсистема центральной нервной системы, обеспечивающая приём и первичный анализ информации. Периферийная часть анализатора - рецептор, центральная часть анализатора - мозг.

Проприорецепторы (собственный, особенный, своеобразный и receptor - укрыватель) - концевые образования чувствительных нервных волокон в скелетных мышцах, связках, суставных сумках; раздражаются при сокращении, напряжении или растягивании мышц; воспринимают информацию о положении тел в пространстве, обеспечивают кинестетические ощущения.

Ретикулярная формация, сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх).

Мозжечок, отдел головного мозга позвоночных животных и человека, участвующий в координации движений и сохранении позы, тонуса и равновесия тела; функционально связан также с регуляцией вегетативной, сенсорной, адаптационно-трофической и условнорефлекторной деятельности организма.

11. Зрительная система

Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.

Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропускает только центральные лучи.

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые, радиальные. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых - расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков - важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны. Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру.

Два вида вторично-чувствующих, фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке.

Структура и функции слоев сетчатки.

Пигментный слой. Образован одним рядом эпителиальных клеток.

Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Распределены в сетчатке неравномерно. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки ответственны за сумеречное зрение.

Остротой зрения называется максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее.

Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках.

Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза.

Восприятие предметов внешнего мира осуществляется глазом путем анализа изображений этих предметов на сетчатке. В функциональном отношении глаз можно разделить на два отдела: светопроводящий - роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело и световоспринимающий - сетчатка.

Основная функция зрения состоит в различении яркости, цвета, формы, размеров наблюдаемых объектов. Наряду с другими анализаторами зрение играет большую роль в регуляции положения тела и в определении расстояния до объекта.

К вспомогательным образованиям глаза относятся веки с ресницами,

слезная железа, с помощью которой осуществляется увлажнение поверхности

глаза и удаление инородных мелких частиц, а также мышцы, прикрепляющиеся к

наружной поверхности глазного яблока, обеспечивающие его движение.

29. Психофизиология сна.

Сон - это один из видов торможения, которое охватывает кору головного мозга и нижележащие его отделы. Всякий раз, когда нервным клеткам угрожает истощение или перевозбуждение, в них развивается так называемое охранительное торможение, то есть защитная реакция коры на внешние раздражители.

Изучение торможения коры головного мозга показало, что оно не просто препятствует дальнейшей работе нервных клеток. Во время этого внешне пассивного состояния клетки, совершаются активные процессы обмена веществ, клетки мозга восстанавливают нормальный состав, набирают силы для дальнейшей активной работы. Во сне, когда заторможена подавляющая масса мозга, создаются наиболее благоприятные условия не только для восстановления работоспособности нервных клеток мозга, более всего нуждающихся в такой передышке, но и для отдыха всего организма.

Теории сна:

1) энергетический, или компенсаторно-восстановительный

2) информационный

3) психодинамический

Согласно "энергетическим" теория во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом отводится, так называемому, дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Любая нагрузка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на стадии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием.

При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается. Сон это результат уменьшения сенсорного потока. Уменьшение информации влечет за собой включение тормозных структур. Нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы.

Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям.

Восстановление в самом широком значении этого слова - это не покой и пассивное накопление ресурсов, вернее не только покой, которого во сне достаточно, но, прежде всего, своеобразная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию воспринятой информации. После такой реорганизации и возникает ощущение отдыха, физического и умственного.

Согласно "психодинамическим" теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние сама на себя и на подкорковые структуры.

К психодинамическим теориям можно отнести гомеостатическую теорию сна. Под гомеостазом в этом случае понимается весь комплекс процессов и состояний, на котором основана оптимальная работа мозга. Согласно его теории, существует два типа бодрствования - спокойное и напряженное.

Во время быстрого сна работает одна лимбическая система: эмоции взбудоражены, а координированные реакции парализованы. Если судить по активности мозговых структур, то быстрый сон - аналог не спокойного, а напряженного бодрствования.

Также можно отметить, что сон относиться к одному из видов циклических ритмов деятельности человеческого мозга. Цикличность лежит в основе нашего существования упорядоченного ритмичной сменой дня и ночи, времен года, работы и отдыха. На уровне организма цикличность представлена биологическими ритмами, в первую очередь, так называемыми циркадными ритмами, обусловленными вращением Земли вокруг своей оси.

Сон – монофазный (разделение дня и ночи). Смена сна и бодрствования несколько раз в сутки - сон полифазный.

Стадии сна

Сон человека имеет правильную циклическую организацию. В течение сна различают пять стадий. Четыре стадии медленноволнового сна и одна стадия быстрого. Иногда говорят, что сон состоит из двух фаз: медленной и быстрой. Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором происходит последовательная смена стадий медленноволнового сна быстрым сном. В среднем отмечается 4 - 6 таких циклов за ночь, продолжительностью примерно 1,5 часа каждый.

1. Переходная: от состояния бодрствования ко сну, что сопровождается уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных медленных тета- и дельта-волн. Длительность обычно не больше 10-15 мин. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты с полусонными мечтаниями, она может быть связана с рождением интуитивных идей, способствующих успешности решения той или иной проблемы.

2. Вторая стадия занимает чуть меньше половины всего времени ночного сна. Эта стадия получила название стадии "сонных веретен", т.к. наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ веретенообразной ритмической активности с частотой колебания 12-16 Гц.

3. Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, к которым добавляется наличие в ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих от 20 до 50% эпохи записи. Этот переходный период длится всего несколько минут.

4. Преобладание в ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих более 50% времени записи ночного сна. Третья и четвертые стадии обычно объединяют под названием дельта-сна. Глубокие стадии дельта-сна более выражены в начале и постепенно уменьшаются к концу сна. В этой стадии разбудить человека достаточно трудно. Именно в это время возникают около 80% сновидений, и именно в этой стадии возможны приступы лунатизма и ночные кошмары, однако человек почти ничего из этого не помнит. Первые четыре стадии сна в норме занимают 75-80% всего периода сна.

5. Пятая стадия сна имеет ряд названий: стадия "быстрых движений глаз" или сокращенно БДГ, "быстрый сон", "парадоксальный сон". Во время этой стадии человек находится в полной неподвижности вследствие резкого падения мышечного тонуса, и лишь глазные яблоки под сомкнутыми веками совершают быстрые движения с частотой 60-70 раз в секунду. Количество таких движений может колебаться от 5 до 50. Причем была обнаружена отчетливая связь между быстрыми движениями глаз и сновидениями. Так, у здоровых людей этих движений больше, чем у больных с нарушением сна. Характерно, что слепым от рождения людям снятся только звуки и ощущения. Глаза их при этом неподвижны.

Кроме того, на этой стадии сна энцефалограмма приобретает признаки, характерные для состояния бодрствования. Название «парадоксальная» возникло из-за видимого несоответствия между состоянием тела (полный покой) и активностью мозга. Если в это время разбудить спящего, то приблизительно в 90% случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении, причем точность деталей будет существенно выше, чем при пробуждении из медленного сна

Эта витальная потребность зависит от возраста. Общая продолжительность сна новорожденных составляет 20-23 часа в сутки. Взрослые спят в среднем 7-8 часов в сутки.

Лишенный сна человек погибает в течение двух недель.

Лишение сна в течение 3-5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне. В результате 60-80 часового отсутствия сна у человека наблюдается снижение скорости психических реакций, портится настроение, происходит дезориентация в окружающей среде, резко снижается работоспособность, возникает быстрая утомляемость при умственной работе. Человек теряет способность к сосредоточенному вниманию, могут возникнуть различные нарушения мелкой моторики, возможны и галлюцинации, иногда наблюдаются внезапная потеря памяти и сбивчивость речи. При более длительном лишении сна могут возникнуть психопатии и другие расстройства психики.

В целом можно заключить, что главной функцией медленного сна является восстановление гомеостаза мозговой ткани и оптимизация управления внутренними органами. Хорошо известно так же, что сон необходим для восстановления физических сил и оптимального психического состояния. Что касается парадоксального сна, то считается, что он облегчает перевод информации из кратковременной памяти в долговременную, хранение информации и ее дальнейшее считывание.

12. Физиологические основы сновидений. Сомнамбулизм

Сновидение представляется как граница между реальным и потусторонним миром. Основной период видения снов, характеризуемый сочетанием быстрого движения глаз (БДГ), появления мозговых волн, аналогичных тем, которые наблюдаются в состоянии бодрствования, и возросшей физиологической активности, носит, название "быстрого" сна, или сна со сновидениями.

Экстремальные поведенческие проявления, такие как кошмары, энурез, хождение во сне, как было установлено, часто не связаны с обычными сновидениями.

1. сон-желание, основывающийся на стремлениях к самосохранению и размножению, действующих в подсознательном;

2. сон-страх, основанный на боязни боли, страданий и т. п. и на (никогда полностью не исчезающем) чувстве страха перед жизнью или перед миром;

3. сон-прошлое, воспроизводящий сцены и эпизоды детства;

4. сон, носящий печать "коллективности"; здесь речь идет о таких переживаниях, которые не могут быть постигнуты сознанием бодрствующего индивида; в этих снах спящий приобщается к сокровищнице опыта своих предков или всего человечества.

Сновидения послужили источником для решения интеллектуальных и эмоциональных проблем и возникновения художественных идей. Переживания во снах так же поражают своей силой.

На фоне различного торможения во время сна нередко ярко вспыхивают те тлеющие в нашем мозге возбуждения, которые связаны с желаниями и стремлениями, настойчиво занимающими нас в течение дня. Этот механизм (который физиологи называют оживлением дремлющих доминант) лежит в основе тех нередких сновидений, когда мы видим реально исполнившимся то, о чём на яву лишь мечтаем.

Во время сна в нашем мозге может ожить, в сознании в виде яркой картины только то, что когда-то оставило свой, след в нервных клетках мозга. Хорошо известно, что слепым от рождения не снятся зрительные образы. Фактически во снах очень часто идет реализация событий, которые не смогли реализоваться наяву. Сновидения приходят из области бессознательного, именно из той области, куда вытесняются наши проблемы, наша нераскрытая сущность и наши негативные эмоции. Трансформируясь, накладываясь друг на друга, они приходят в виде повторяющихся символов, событий и необычных ситуаций. Здесь мы подходим к понятию психического аспекта сновидений.

Психические основы сновидений.

Один из первых, кто попытался анализировать сновидения как проявление вытесненных в подсознание нежелательных факторов, был Зигмунд Фрейд.

Зигмунд Фрейд предполагал, что сновидения символизируют бессознательные потребности и беспокойства человека. Он утверждал, что общество требует от нас подавлять многие из наших желаний. Мы не можем воздействовать на них и порой вынуждены скрывать их от самих себя. Это нездоровое и подсознательное стремление обрести равновесие, представить свои желания сознательному разуму в виде снов, находя таким образом выход подавляемым потребностям.

Лишенные на первый взгляд практической значимости, сновидения, как и ошибочные действия, став объектом психоанализа, выявили множество новых, интересных закономерностей функционирования психики. Во-первых, эксперименты со сновидениями доказали, что они - способ реагирования на действующие во сне раздражители, идущие как извне, так и изнутри. Из этого делается второй объединяющий сновидения вывод, что это психический феномен, продукт и проявление того, кто видит сновидение в ответ на мешающие сну раздражители. Третий объединяющий вывод - сновидения переживаются преимущественно в зрительных образах, сопровождающихся и мыслями и чувствами, относящимися к различным органам, которые порой трудно передать словами после пробуждения.

Анализ обнаружил, что искажение не есть проявление сущности сновидений. Сновидение есть прямое, неприкрытое исполнение желание сновидца, а функция сновидения - не нарушать сон, а оберегать его.

То, что рассказывается о сне, называется явным содержанием сновидения, а то, к чему приходят в результате анализа, - скрытыми мыслями сновидения. Отношения между этими содержаниями могут быть разными. Из всей большой и сложной психической структуры бессознательных мыслей в явное сновидение проникает лишь частица, как их фрагмент. Задача толкования - восстановить целое по части.

При работе со сновидениями необходимо также учитывать позицию Фрейда по поводу того, что содержание сновидений происходит из реальных переживаний. Во время сна оно лишь воспроизводится, вспоминается, хотя после пробуждения человек может отрицать принадлежность этого знания своей информированности. То есть человек в сновидении знает нечто, чего не помнит в бодрствующем состоянии.

Швейцарский коллега Фрейда Карл Густав Юнг видел различные образы сновидений как полные значения символы, каждый из которых может быть по-разному интерпретирован в соответствии с общим контекстом сна. Он верил, что в состоянии бодрствования подсознание воспринимает, интерпретирует события и опыт и учится по ним, а во время сна сообщает это "внутреннее" знание сознанию посредством системы простых визуальных образов. Он попытался классифицировать образы сновидений по их символическому значению. Он верил, что символы в системе образов сновидений присущи всему человечеству, что они были сформулированы в течение эволюционного развития человеческого мозга и передавались через поколение по наследству.

Сновидения - отражение физической и психической реальности человека. Анализируя их можно открыть неизвестные тайны человеческого бессознательного. Изучая символику, проявляющуюся в сновидении можно поставить диагноз болезни, еще не проявившейся на физическом плане.

Сомнамбулизм или лунатизм называют еще снохождением. Это расстройство сна, характеризующееся привычными автоматическими движениями во время сна, которые после пробуждения полностью забываются. Поведение человека при этом сложное и внешне целенаправленное (часто соответствующее сновидениям), но неосознаваемое.

Причина сомнамбулизма - нарушение фаз медленного сна, при этом торможение центральной нервной системы во время сна не распространяется на участки мозга, определяющие двигательные функции. Начинается он обычно через 1,5-2 часа после засыпания. Возникает сомнамбулизм при различных нарушениях центральной нервной системы.

Сомнамбулизм можно разделить на две большие группы, связанные с невротическими изменениями (при неврастении, истерии) и пароксизмальными, которые возникают при начальной стадии эпилепсии.

Невротический сомнамбулизм свойственен детям, когда нервная система еще не окрепла, и из-за этого может происходить данное нарушение сна. Такой сомнамбулизм отличается эпизодическим характером и связью с волнующими переживаниями дня. Действия при нем могут быть связаны с содержанием сновидений, при этом возможен частичный контакт с ребенком.

При эпилепсии сомнамбулизм имеет регулярный и однотипный характер, нередко сопровождается непроизвольным мочеиспусканием, контакт с больным при этом невозможен.

Признаки сомнамбулизма

При сомнамбулизме спящий человек встает с постели и передвигается нецеленаправленно или в соответствии со сновидением, наутро воспоминание об этом сохраняется смутно или полностью отсутствует. Больной разговаривает во сне, садится в постели, встает и совершает ряд стереотипных, но внешне целенаправленных движений с открытыми глазами. В этом момент у человека отмечается застывший взгляд и суженные зрачки. Через некоторое время больной возвращается в постель и засыпает. Наутро он ничего не помнит. Такое нарушение сна может длиться от нескольких минут до часа. Иногда действия таких больных могут носить асоциальный и даже криминальный характер.

13. Психофизиология творческой деятельности

Роль творчества в жизни человечества постоянно повышается. С одной стороны, совершенствование техники ведет к повышению доли умственного труда по сравнению с физическим. С другой стороны, появление компьютеров приводит к перераспределению акцентов в самой структуре умственного труда. Наиболее рутинные элементы (вычисления, обработка текстов и т.д.) передаются компьютеру, в то время как силы человека высвобождаются для неалгоритмизируемой деятельности. В международном разделении труда производство инновационного продукта становится показателем развитости страны и в значительной степени определяет национальное богатство. Показателем в этом плане является разворачивающаяся между ведущими странами мира «борьба за мозги».

Для понимания природы творчества также проводится анализ системной связи между психологическими характеристиками когнитивных, личностных и эмоциональных процессов, лежащих в основе творчества, и физиологическими процессами, реализующими их.

Моделью творческого процесса, наиболее глубоко исследованной в работах Института, является детское словотворчество. В работах лаборатории осуществляется выявление общих закономерностей творческого процесса на материале продуцирования речи. На базе сопоставления данных анализа детского словотворчества с описаниями творческого акта на другом материале описываются общие характеристики, присущие словесному творчеству.

Проводится оценка индивидуальных личностных свойств по электрическим потенциалам мозга. Производится исследование субъективной оценки психологических особенностей и осуществляется сопоставление этой оценки с объективными электрофизиологическими показателями.

Важной сферой проявления творчества является искусство

17. Стресс

Особое функциональное состояние, психофизиологическая реакция организма на воздействия среды, выходящие за границы адаптивной нормы. Ряд симптомов (потеря аппетита, мышечная слабость, повышенные артериальное давление и температура, утрата мотивации к достижениям). В настоящее время "термин" стресс используется для обозначения целого ряда явлений: сильное, неблагоприятное, отрицательно влияющее на организм воздействие, также могут быть и сильные благоприятные реакции разного рода.

Стресс представляет собой неспецифический компонент адаптации, играющий мобилизующую роль и обуславливающий привлечение энергетических и пластических ресурсов для адаптационной перестройки организма.

Виды стресса.

1. физический (физиологический, первосигнальный)

2. психоэмоциональный (второсигнальный).

Стимул, вызывающий стрессовую реакцию, называется стрессором.

Раздражитель может стать стрессором в результате значения, которое человек приписывает данному раздражителю (психоэмоциональный стресс) (звук чужих шагов за спиной идущего по улице человека ночью на пустынной улице). Физический стресс возникает в результате воздействия раздражителя через какой-либо сенсорный процесс. Например, удушье или слишком сильные физические нагрузки приобретают роль стрессоров, провоцирующих физиологический стресс. Некоторые раздражители способны вызывать стрессовую реакцию в результате достаточно долгого их воздействия на человека.

При длительном воздействии стрессогенных факторов возможны два варианта.

В первом - происходят перестройки функциональных систем, ответственных за мобилизацию ресурсов. Причем нередко эти перестройки могут повлечь за собой тяжелые последствия для здоровья человека: например, сердечно-сосудистая патология, заболевания желудочно-кишечного тракта и т.п.

Во втором случае перестройки функциональных систем как таковых не происходит. При этом реакции на внешние воздействия имеют преимущественно локальный характер. Например, физические раздражители (сильная жара или холод, сильный шум, духота и т.п.), действуют на низшие сенсорные механизмы, а такие раздражители как кофе, никотин, различные нейролептики и т.д. - действуют на организм через пищеварительный тракт и процессы метаболизма.

Электрофизиологические корреляты мышления

В подавляющем большинстве случаев основными в этих исследованиях служат показатели работы головного мозга в диапазоне от нейронной активности до суммарной биоэлектрической. Дополнительно в качестве контроля используют регистрацию миограммы, электрической активности кожи и глазных движений. При выборе мыслительных задач нередко опираются на эмпирическое правило: задания должны быть адресованы топографически разнесенным областям мозга, в первую очередь, коры больших полушарий. Типичным примером служит сочетание задач вербально-логических и зрительно-пространственных.

Нейронные корреляты мышления

Исследованиям нейронных коррелятов мышления придается в настоящее время особое значение. Причина в том, что среди разных электрофизиологических явлений импульсная активность нейронов наиболее сопоставима с процессами мышления по своим временным параметрам.

Предполагается, что должно существовать соответствие между временем переработки информации в мозге и временем реализации мыслительных процессов. Если, например, принятие решения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологические процессы ему должны иметь временные параметры в пределах 100 мс. По этому признаку наиболее подходящим объектом изучения является импульсная активность нейронов. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульсные интервалы составляют 30-60 мс. Количество нейронов в мозге оценивается числом десять в десятой степени, а число связей, возникающих между нейронами, практически бесконечно. Таким образом, за счет временных параметров функционирования и множественности связей нейроны обладают потенциально неограниченными возможностями к функциональному объединению в целях обеспечения мыслительной деятельности. Принято считать, что сложные функции мозга, и в первую очередь мышление, обеспечиваются системами функционально объединенных нейронов.

Нейронные коды. Проблема кодов, т.е. "языка", который использует мозг человека на разных этапах решения задач, является первоочередной. Фактически эта проблема определения предмета исследования: как только станет ясно, в каких формах физиологической активности нейронов отражается (кодируется) мыслительная деятельность человека, можно будет вплотную подойти к пониманию ее нейрофизиологических механизмов.

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/9.html - p10Три аспекта интеллекта. В теоретическом плане наиболее последовательную позицию здесь занимает Г. Айзенк. Он выделяет три разновидности интеллекта: биологический, психометрический и социальный.

Первый из них представляет генетически детерминированную биологическую базу когнитивного функционирования и всех его индивидуальных различий. Биологический интеллект, возникая на основе нейрофизиологических и биохимических факторов, непосредственно связан с деятельностью коры больших полушарий

Психометрический интеллект измеряется тестами интеллекта и зависит как от биологического интеллекта, так и от социокультурных факторов.

Социальный интеллект представляет собой интеллектуальные способности, проявляющиеся в повседневной жизни. Он зависит от психометрического интеллекта, а также от личностных особенностей, обучения, социо-экономического статуса. Иногда биологический интеллект обозначают как интеллект А, социальный - как интеллект Б. Очевидно, что интеллект Б гораздо шире, чем интеллект А и включает его в себя.

Концепция Айзенка в значительной степени опирается на труды предшественников. Представления о существовании физиологических факторов, определяющих индивидуальные различия в умственной деятельности людей, имеют достаточно длительную историю изучения.

20. Слуховая система

Слуховая система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16-20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

21. Вестибулярная система

Ведущая роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной и латеральный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

22. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4-2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

Болевая рецепция. Болевая чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики.

Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

23. Обонятельная система

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком.

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.

Чувствительность обонятельной системы человека, чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

24. Вкусовая

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки - рецепторы вкуса - расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10-15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

25. Память

Память - это особая форма психического отражения действительности, заключающаяся в закреплении, сохранении и последующем воспроизведении информации в живой системе. По современным представлениям, в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, позволяющие всему живому приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений в целях эффективного приспособления к окружающему миру.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в нс, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма.

Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы, образно говоря, "затоплено" бесконечным потоком поступающих извне раздражителей. Результаты этого были бы так же катастрофичны, как и отсутствие способности к обучению и памяти.

Специфические виды памяти

В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта.

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p7Модально-специфические виды. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление - эйдетизм - выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.

Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память.

Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы их разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p8Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида:

иконическую, или сенсорную, память (ИП);

кратковременную, или оперативную, память (КВП);

долговременную, или декларативную, память (ДВП).

http://ido.rudn.ru/psychology/psychophysiology/7.html - p9Во всех вышеперечисленных видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя, по крайней мере, три этапа:

формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием;

сортировка и выделение новой информации; долговременное хранение значимой информации.

По определению, эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с потребностями и мотивами, отражающих в форме непосредственных субъективных переживаний (удовлетворения, радости, страха и т.д.) значимость действующих на индивида явлений и ситуаций. Сопровождая практически любые проявления жизненной активности человека, эмоции служат одним из главных механизмов внутренней регуляции психической деятельности и поведения, направленных на удовлетворение потребностей.

По критерию длительности эмоциональных явлений выделяют, во-первых, эмоциональный фон (или эмоциональное состояние), во-вторых, эмоциональное реагирование. Указанные два класса эмоциональных явлений подчиняются разным закономерностям. Эмоциональное состояние в большей степени отражает общее глобальное отношение человека к окружающей ситуации, к себе самому и связано с его личностными характеристиками, эмоциональное реагирование - это кратковременный эмоциональный ответ на то или иное воздействие, имеющий ситуационный характер. Наиболее существенными характеристиками эмоций являются их знак и интенсивность. Положительные и отрицательные эмоции всегда характеризуются определенной интенсивностью.

Субстрат эмоций

Возникновение и протекание эмоций тесно связано с деятельностью модулирующих систем мозга, причем решающую роль играет лимбическая система.

Определение психофизиологии

Психофизиология (психологическая физиология) - научная дисциплина, возникшая в начале XIX в. на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения. Это естественно-научная ветвь психологического знания, поэтому необходимо определить ее положение по отношению к смежным дисциплинам: физиологической психологии, физиологии высшей нервной деятельности и нейропсихологии.

Наиболее близка к психофизиологии физиологическая психология - наука, возникшая в конце XIX в. как раздел экспериментальной психологии. Термин «физиологическая психология» был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих свои методы у физиологии. Физиологическая психология определяется как отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от низших до высших уровней ее организации. Таким образом, задачи психофизиологии и физиологической психологии в значительной мере совпадают. Однако, как отмечает Дж. Хэссет (1981), есть и различия: предмет психофизиологии - сложное поведение, в контексте которого изучаются физиологические процессы. Физиологическая психология направлена на изучение частных физиологических механизмов.

Наряду с этим допускается возможность разделения этих направлений путем присвоения статуса зависимой или независимой переменных. Независимая переменная служит предметом произвольного выбора исследователя, а зависимая изменяется как следствие состояния независимой переменной. В психологической физиологии независимыми переменными являются психологические процессы и функции (например, решение задач), а зависимыми переменными служат физиологические показатели (например, частота пульса). В физиологической психологии имеет место противоположная картина: независимой переменной будет служить физиологический показатель (частота пульса), а зависимой - особенности реализации психического процесса (показатель решения задачи). Эта, на первый взгляд, формальная перестановка значений влечет за собой существенные различия в интерпретации получаемых результатов (АпйгеаББЦ 2007).

В отечественной науке содержательные различия физиологической психологии и психофизиологии были использованы А.Р. Лури-ей (1973) для того, чтобы обозначить продуктивность складывающегося в физиологии функционально-системного подхода к изучению психики и поведения человека. Психофизиология, как указывал А.Р. Лурия, - это физиология целостных форм психической деятельности, возникшая для объяснения психических явлений с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности. Истоки этих представлений можно найти в трудах Л.С. Выготского (1982). Он первым сформулировал необходимость исследовать соотношение психологических и физиологических систем, предвосхитив, таким образом, основную перспективу развития психофизиологии.

Теоретико-экспериментальную основу этого направления составляет теория функциональных систем П.К. Анохина (1968), базирующаяся на понимании психических и физиологических процессов как сложных функциональных систем, в которых отдельные механизмы объединены общей задачей в целые, совместно действующие комплексы, направленные на достижение полезного приспособительного результата. С идеей функциональных систем непосредственно связан и принцип саморегуляции физиологических процессов, сформулированный в отечественной физиологии Н.А. Бернштейном (1966) и открывший новый подход к изучению физиологических механизмов отдельных психических процессов. Развитие этого направления привело к возникновению новой области исследований, именуемой системной психофизиологией (Швырков, 1988; Александров, 1997).

Эволюция представлений о предмете психофизиологии связана также с именем Е.Н. Соколова (1995). Согласно его идеям, предметом психофизиологии являются нейронные механизмы психических процессов и состояний. Широкую известность получила методологическая «триада» Е.Н. Соколова: человек - нейрон - модель, обозначившая логику исследований в современной психофизиологии. В трудах Е.Н. Соколова и его последователей (Измайлов, 2003 и др.) разрабатывается новое научное направление - векторная психофизиология. При всем различии этих подходов психофизиология существует как самостоятельная область исследований, поэтому необходимо обсудить ее положение среди других естественно-научных ветвей психологии.

Особый интерес представляет соотношение психофизиологии и нейропсихологии. По определению, нейропсихология - это отрасль психологической науки, направленная на изучение мозговых механизмов высших психических функций в связи с локальными поражениями головного мозга. Теоретической основой нейропсихологии является разработанная А.Р. Лурией теория системной динамической локализации психических процессов. Современная нейропсихология, взятая в полном объеме своей проблематики, ориентирована на изучение мозговой организации психической деятельности не только в патологии, но и в норме. Соответственно круг исследований расширился; появились такие направления, как нейропсихология индивидуальных различий, возрастная нейропсихология (Нейропсихология: Хрестоматия, 2010). Тем не менее нейропсихология сохраняет свой категориальный строй и специфические способы интерпретации данных, что нередко затрудняет обобщение и интеграцию сведений, получаемых в нейро- и психофизиологии.

Наконец, следует указать на соотношение физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) и психофизиологии. Высшая нервная деятельность - понятие, введенное И.П. Павловым, в течение многих лет отождествлялось с понятием «психическая деятельность». Таким образом, физиология высшей нервной деятельности представляла собой физиологию психической деятельности или психофизиологию. Обоснованная методология и богатство экспериментальных приемов физиологии ВНД оказали решающее влияние на исследования в области физиологических основ поведения, затормозив, однако, развитие тех исследований, которые не укладывались в ее прокрустово ложе. Официально положение дел изменилось в 1962 г., когда состоялось Всесоюзное совещание по философским вопросам физиологии ВНД и психологии. Оно было вынуждено констатировать существенные изменения, которые произошли в науке в послевоенные годы.

В связи с интенсивным развитием техники физиологического эксперимента, и прежде всего с появлением электроэнцефалографии, стал расширяться фронт экспериментальных исследований мозговых механизмов психики и поведения человека и животных. Метод электроэнцефалографии дал возможность заглянуть в тонкие физиологические механизмы, лежащие в основе психических процессов и поведения. Развитие микроэлектродной техники, эксперименты с электрической стимуляцией различных образований головного мозга с помощью вживленных электродов открыли новое направление исследований в изучении мозга. Возрастающее значение вычислительной техники, теории информации, кибернетики и т.д. требовали переосмысления традиционных положений физиологии ВНД и разработки новых теоретических и экспериментальных парадигм.

Благодаря послевоенным новациям существенно преобразилась и зарубежная психофизиология. В экспериментальных исследованиях появились новые технологии: компьютерная томография, маг-нитоэнцефалография и ряд других, возникли новые способы репрезентации результатов исследования. Среди последних надо отметить картирование мозга и нейровизуализацию. Применение этих методов сделало возможным прямое исследование мозговых механизмов познавательной деятельности человека.

В 1982 г. в Канаде состоялся первый международный психофизиологический конгресс, на котором была создана Международная психофизиологическая ассоциация и учрежден «Международный журнал психофизиологии» {International Journal of Psychophysiology). Психофизиология за рубежом и по сей день остается динамически развивающейся областью исследований. Несколько специализированных сообществ обслуживают информационные нужды этой науки. Среди них: Психофизиологическое общество (Psychophysiological Society ), издает «Журнал психофизиологии» {Journal of Psychophysiology ); Общество психофизиологических исследований {Society for Psychophysiological Research), журнал «Психофизиология» (Psychophysiology ); Ассоциация прикладной психофизиологии и изучения обратной связи {Association for Applied Psychophysiology and Biofeedback), журнал «Прикладная психофизиология и обратная связь» {Applied Psychophysiology and Biofeedback) и др. (Andreassi, 2007). Столь обширное представительство этой области знания в научной печати не случайно.

Устройство и принципы работы головного мозга человека являются в настоящее время одной из главных проблем мировой науки. Об этом свидетельствует открытие в первой декаде XXI в. целого ряда глобальных научно-исследовательских проектов изучения мозга: проекты Connectom (2005-2015 гг., США), Blue Brain (2006 г., Швейцария), Human Brain Project {НBP) (2012-2022 гг., Евросоюз), Brain Initiation { 2014-2024 гг., США) и целый ряд других. В центре внимания этих проектов - фундаментальная проблема выявления базовых принципов работы головного мозга, физических и биохимических основ его устройства.

Проникновение в принципы работы мозга является одной из величайших задач, стоящих перед наукой XXI в., - постулируется в итоговом отчете международного европейского проекта Human Brain Project {НВР), посвященного изучению головного мозга человека. В период его подготовки авторитетные европейские специалисты (неврологи, нейроморфологи, нейропсихологи, нейрофизиологи и др.) провели независимую оценку существующего уровня исследований, направленных на изучение работы головного мозга. Было сделано заключение о том, что накоплено огромное количество отдельных фактов об устройстве и работе мозга, но нет единой унифицированной теории работы мозга и не выяснены принципы, положенные в основу его работы. Они также констатировали, что уровень технологий молекулярной биологии, генетики и постгеномных технологий критически сблизился с технологиями информатики и компьютерных вычислений, что позволит в ближайшие годы сделать серьезный прорыв в понимании законов функционирования мозга.

С другой стороны, существенные изменения за последние десятилетия претерпела одна из наиболее репрезентативных областей психологического знания - когнитивная психология. Ее границы расширились, практически произошло слияние с науками о мозге. Появились направления типа neurocognition - познание, основанное на принципах и механизмах работы мозга (Солсо, 2006). Помимо этого, начиная с 90-х гг. XX в. стали активно развиваться исследования в сфере так называемого «воплощенного / укорененного» познания - embodied cognition, а также «контекстного / ситуативного» познания - embedded cognition (Спиридонов, Фаликман, 2012). В первом из этих направлений доминирует идея укоренения человеческого познания в опыте взаимодействия организма с окружающей средой. При этом основным источником познания является тело человека в его пространственных взаимоотношениях со средой. Во втором акцент делается на реальности существования человека, в контексте которой и осуществляется познание. Эти направления в своем развитии приводят к убеждению, что психофизиология - это альтер-эго (другое Я) психологии, потому что любая психическая инициатива имеет продолжение и (или) опережение в человеческой телесности. Переживая на этой основе период интенсивного роста, науки о мозге, и в том числе психофизиология, вплотную подошли к решению таких проблем, которые ранее были недоступны для исследований. К их числу относятся, например, физиологические механизмы и закономерности кодирования информации в мозге человека и животных, хронометрия процессов познавательной деятельности, изучение кодов мыслительной деятельности человека и др.

Взятая в полном объеме своих задач психофизиология включает три относительно самостоятельных части: общую, возрастную и дифференциальную. Каждая из них имеет собственный предмет изучения, задачи и методические приемы. Предмет общей психофизиологии - физиологические основы (корреляты, механизмы, закономерности) психической деятельности и поведения человека. Общая психофизиология изучает физиологические основы познавательных процессов, мотивационно-потребностной сферы человека, эмоций и функциональных состояний. Предмет возрастной психофизиологии - онтогенез физиологических основ психики и поведения человека. Дифференциальная психофизиология - раздел, изучающий естественно-научные основы и предпосылки индивидуальных различий в психике и поведении человека. Сложилась также целая область прикладной психофизиологии, которая включает социальную психофизиологию, психофизиологию профессиональной деятельности, клиническую психофизиологию, экологическую и другие направления психологии, в которых особое значение приобретает исследование субстрата психического функционирования.

Методы психофизиологии

В этом разделе будут представлены систематика, способы регистрации и значение физиологических показателей, связанных с психи ческой деятельностью человека. Психофизиология - экспериментальная дисциплина, поэтому интерпретационные возможности психофизиологических исследований в значительной степени определяются совершенством и разнообразием применяемых методов. Правильный выбор методики, адекватн ое использование ее показателей и соответствующее разрешающим возможностям методики истолкование полученных результатов являются условиями, необходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования.

2.1. Методы изучения работы головного мозга

• 2.1.2. Вызванные потенциал ы головного мозга
• 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ)

Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы, и в первую очередь головного мозга.

2.1.1. Электроэнцефалография

Электроэнцефалография - метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга . Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях.
В 1929 г. австрийский психи атр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать "мозговые волны". Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным "бета-волнам", которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.
Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ - ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.
Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.

Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

• По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:
  • дельта-ритм (0,5-4 Гц);
  • тэта-ритм (5-7 Гц);
  • Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритм (8-13 Гц) - основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;
  • мю-ритм - по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;
  • бета-ритм (15-35 Гц);
  • гамма-ритм (выше 35 Гц).

Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциал ов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ.

Основные ритмы и параметры энцефалограммы. 1. Альфа-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциал ов длительностью 75-125 мс., по форме приближается к синусоидальной. 2. Альфа-ритм - ритмическое колебание потенциал ов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена. 3. Бета-волна - одиночное двухфазовое колебание потенциал ов длительностью менее 75 мс. и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30). 4. Бета-ритм - ритмическое колебание потенциал ов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга. 5. Дельта-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциал ов длительностью более 250 мс. 6. Дельта-ритм - ритмическое колебание потенциал ов с частотой 1-3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более. 7. Тета-волна - одиночное, чаще двухфазовое колебание разности потенциал ов длительностью 130-250 мс. 8. Тета-ритм - ритмическое колебание потенциал ов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, с амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга.

Другая важная характеристика электрических потенциал ов мозга - амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.
Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи - активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.
Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F - лобная, О - затылочная область, Р - теменная, Т - височная, С - область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные - к правому полушарию. Буквой Z - обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом и его используют особенно часто (см. Хрестомат. 2.2).

Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.
Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.
Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой "малой" психи атрии - состояний, граничащих между "хорошей" нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализ ации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.
Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.
Преобразование Фурье позволяет преобразовать волновой Паттерн - " onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.
Например, специальную задачу составляет анализ вклада, или относительной мощности, разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность , которая характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях . Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.
При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных.

Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность - основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон принимает сигналы от рецептор ов и других нейрон ов, перерабатывает их и в форме нервных импульсов передает к эффектор ным нервным окончаниям.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">нейрон ов не находит отражения в колебаниях электрического потенциал а, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейрон ов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциал а действия) нейрон а составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.
Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение Синапсы - места функциональных контактов, образуемых нейрон ами.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синаптическая активность нейрон ов. Речь идет о потенциал ах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрон а, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциал ы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциал ы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциал ы (в отличие от потенциал а действия нейрон а, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.
Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциал а на поверхности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциал ами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциал ами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциал а на поверности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.
Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные Пейсмекер - водитель ритма; отдельный нейрон и (или) нейрон ная сеть, отвечающие за генерацию ритма определенной частоты.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейрон ы через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет Ретикулярная формация - сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (в продолговатом, среднем и промежуточном мозге). В области Р.ф. происходит взаимодействие поступающих в нее как восходящих - афферентных, так и нисходящих - эфферентных импульсов.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического Паттерн - " onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">паттерна , и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность (см. Хрестомат. 2.3).

Функциональное значение ЭЗГ и её составляющих. Существенное значение имеет вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал Альфа-ритм - основной ритм электроэнцефалограммы в состоянии относительного покоя, с частотой в пределах 8 - 14 Гц и средней амплитудой в 30 - 70 мкВ.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">альфа-ритм - доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.
Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки Афферентация - поток нервных импульсов, поступающих от экстеро- и интерорецептор ов в ЦНС.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.
В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменениии функциональных состояний организма (, 1992). Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с Кортико-лимбическое взаимодействие = кортико - см. кора больших полушарий головного мозга; лимбическое - см. лимбическая система");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значим ое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальны х заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейрон ными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ (см. Хрестомат. 2.1 ; Хрестомат. 2.5).

Магнитоэнцефалография - регистрация параметров магнитного поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного мозга . Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков и специальной камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, радиальные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности, регистрируемой со скальпа.

2.1.2. Вызванные потенциал ы головного мозга

Вызванные потенциал ы (ВП) - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциал ов (B. Rockstroh et al., 1982): а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психи ческих процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.
Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциал а, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений - событийно-связанные потенциал ы (ССП).

• Примерами здесь служат:
  • колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал , или потенциал , связанный с движением);
  • потенциал , связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);
  • потенциал , возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциал ы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и Латентный - скрытый, внешне не проявляющийся.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">латентностей . Амплитуда - размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность - время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.

• В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:
  • феноменологический;
  • физиологический;
  • функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксон омический и другие виды анализа.
Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые - неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.
Третий уровень анализа - функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП как единица психофизиологического анализа. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа - это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку.
Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психи ческой деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа.
Во-первых , ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психи ческого отражения.
Во-вторых , ВП - это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели.
В-третьих , разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.
В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.
Однако маги стральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и Корреля т - дополнительный показатель, статистически связанный с изучаемым процессом или явлением.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как Когнитивный - познавательный, имеющий отношение к познанию.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как "окно в мозг" и "окно в познавательные процессы" (см. Хрестомат. 2.4).

2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ)

ТКЭАМ - топографическое картирование электрической активности мозга - область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциал ов (см. Видео). Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психи ческой деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

• Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие:
  • регистрацию данных;
  • анализ данных;
  • представление данных.

Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.
Для получения сравнимых результатов используется система "10-20", при этом применяется в основном монополярная регистрация.
Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод, относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциал а, вычисленными на компьютере.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.
Временный представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда - по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциал ов, пиков ВП, эпилептических разрядов.
Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета.
Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ - это вычисление когерентности.

Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: "сырые данные" ЭЭГ и ВП, спектры мощности, топографические карты - как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, различные графики, диаграммы и таблицы, а также, по желанию исследователя, - различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.

ЭЭГ-карты, представляющие топографическое расположение значений спектральной мощности ЭЭГ (по Н.Л. Горбачевской с соавт., 1991). Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа - шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение статистические данные, лежащие в основе карт.
Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются "топографически контрастными", т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальны е и пространственные задания).

2.1.4. Компьютерная томография (КТ)

Компьютерная томография (КТ) - новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.
Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или "ломтик" этой части тела. Томографическое изображение - это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу.
Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап - построение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор нейротомограф.
Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.
В ходе жизнедеятельности нейрон ы потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психи ческой деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм.

Ядерно-магнитно-резонансная томография мозга. Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга.
При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изображения дают информацию об изучаемых структурах головного мозга не только анатомического, но и физикохимического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заключается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности многоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средствами; в большей разрешающей способности. Другими словами, с помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях.
Позитронно-Эмиссионная трансаксиальная Томография (ПЭТ-сканеры ) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". Излучения этого "красителя" преобразуют в изображения на дисплее.
С помощью ПЭТ измеряют региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга. ПЭТ позволяет осуществлять прижизненное картирование на "срезах" мозга регионального обмена веществ и кровотока.
В настоящее время разрабатываются новые технологии для изучения и измерения происходящих в мозге процессов, основанные, в частности, на сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии. Эти технологии получили название метода функционального магнитного резонанса (ФМР) (см. Видео).

2.1.5. Нейрональная активность

- нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциал ом действия. Как правило, нейрон должен получить много приходящих импульсов прежде, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрон а (Синапсы - места функциональных контактов, образуемых нейрон ами.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">синапс ы ) делятся на два класса: возбудительные и тормозные. Активность первых увеличивает возможность разряда нейрон а, активность вторых - снижает. По образному сравнению, ответ нейрон а на активность всех его синапс ов представляет собой результат своеобразного "химического голосования". Частота ответов нейрон а зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбуждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограничения. Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособным примерно на 0,001 с. Этот период называется рефрактерным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период рефрактерности ограничивает частоту разрядов нейрон ов. Частота разрядов нейрон ов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду (см. Видео).

Регистрация ответов нейрон ов. Активность одиночного нейрон а регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель - осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрон а.
С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейрон ов, небольших ансамблей (групп) нейрон ов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейрон ов). Количественная обработка записей импульсной активности нейрон ов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нужно выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов. С помощью ЭВМ и специального программного обеспечения оцениваются такие параметры, как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длительность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейрон ов в сопоставлении с поведенческими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25-30 с и выше. Активность нейрон ов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Ценными объектами исследования функциональных свойств нейрон ов служат крупные и относительно доступные нейрон ы некоторых беспозвоночных. Многочисленные факты, касающиеся нейрон альной организации поведения, были получены при изучении импульсной активности нейрон ов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.
Исследования активности нейрон ов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейрон ов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)
Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей его работы с исследованием интегральных функций. Знание законов функционирования отдельных нейрон ов, конечно, совершенно необходимо, но это только одна сторона в изучении функционирования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы.

2.1.6. Методы воздействия на мозг

Выше были представлены методы, общая цель которых - регистрация физиологических проявлений и показателей функционирования головного мозга человека и животных. Наряду с этим исследователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказывая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая последствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различных приемов стимуляции - прямая возможность моделирования поведения и психи ческой деятельности в лабораторных условиях.

Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг - это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психи ческой деятельности и поведения человека.
Диапазон применяемых стимулов весьма широк:
в сфере зрительного восприятия - от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные поля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тонко дифференцируемой семантикой;
в сфере слухового восприятия - от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и предложений.
При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достигающими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.
Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем регистрации активности нейрон ов, и методом вызванных потенциал ов. Помимо сказанного, в психофизиологии широко используются приемы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффекты навязывания - воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).

Электрическая стимуляция мозга является плодотворным методом изучения функций его отдельных структур. Она осуществляется через введенные в мозг электроды в "острых" опытах на животных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного наблюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах можно изучать особый феномен электрической самостимуляции, когда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на рычаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психи ческими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.
В лабораторных условиях используется метод микрополяризации, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области стимуляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань мозга, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциал а коры в стимулируемом участке, поэтому она может быть использована в психофизиологических исследованиях.
Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга человека слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составляет принципиальная возможность изменения характеристик деятельности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время, по некоторым данным, воздействие электромагнитным полем ощутимо влияет на протекание психи ческих процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.

Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения - один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

• Разрушающее вмешательство может осуществляться путем:
  • перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки - мозолистого тела);
  • разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды;
  • хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани;
  • химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейрон ы;
  • обратимого функционального разрушения , которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

Итак, в общем метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.

2.2. Электрическая активность кожи

Методы регистрации. Измерение и изучение электрической активности кожи (ЭАК), или кожно-гальванической реакции (КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР ), впервые началось в конце 19 в., когда почти одновременно французский врач Фере и российский физиолог Тарханов зарегистрировали: первый - изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй - разность потенциал ов между разными участками кожи. Эти открытия легли в основу двух методов регистрации КГР: экзосоматического (измерение сопротивления кожи) и эндосоматического (измерение электрических потенциал ов самой кожи). Следует помнить, что эти методы дают несовпадающие результаты.
В настоящее время ЭАК объединяет целый ряд показателей: уровень потенциал а кожи, реакция потенциал а кожи, спонтанная реакция потенциал а кожи, уровень сопротивления кожи, реакция сопротивления кожи, спонтанная реакция сопротивления кожи. В качестве индикаторов стали использоваться также характеристики проводимости кожи: уровень, реакция и спонтанная реакция. Во всех трех случаях "уровень" означает тоническую составляющую ЭАК, т.е. длительные изменения показателей; "реакция" - фазическую составляющую ЭАК, т.е. быстрые, ситуативные изменения показателей ЭАК; спонтанные реакции - краткосрочные изменения, не имеющие видимой связи с внешними факторами.

Происхождение и значение ЭАК. Возникновение электрической активности кожи обусловлено, главным образом, активностью потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

У человека имеется 2-3 миллиона потовых желез, но количество их на разных участках теле сильно варьирует. Например, на ладонях и подошвах около 400 потовых желез на один квадратный сантиметр поверхности кожи, на лбу около 200, на спине около 60. Выделение железами пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляется ни капли. В течении дня выделяется около полулитра жидкости. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать 3,5 литра в час и 14 литров в день (см. Видео).
Существует два типа потовых желез: апокринные и эккринные .
Апокринные , расположенные в подмышечных впадинах и в паху, определяют запах тела и реагируют на раздражители, вызывающие стресс. Они непосредственно не связаны с регуляцией температуры тела.

Эккринные расположены по всей поверхности тела и выделяют обычный пот, главными компонентами которого являются вода и хлористый натрий. Их главная функция - терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела. Однако те эккринные железы, которые расположены на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками - реагируют в основном на внешние раздражители и стрессовые воздействия.
В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель "эмоционального" потоотделения. Как правило, ее регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба. Следует сказать, однако, что природа КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР , или ЭАК, еще до сих пор не ясна.

2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система выполняет витальные функции, обеспечивая постоянство жизненной среды организма. Сердечная мышца и кровеносные сосуды действуют согласованно, чтобы удовлетворять постоянно меняющиеся потребности различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровотоком переносятся питательные вещества, газы, продукты распада, гормоны.

• Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают:
  • ритм сердца (РС) - частоту сердечных сокращений (ЧСС);
  • силу сокращений сердца - силу, с которой сердце накачивает кровь;
  • минутный объем сердца - количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД);
  • региональный кровоток - показатели локального распределения крови. Для измерения мозгового кровотока получили распространение методы томографии и реографии (см. п. 2.1).

Среди показателей сердечно-сосудистой системы часто используют также среднюю частоту пульса и ее дисперсию.
У взрослого человека в состоянии относительного покоя систолический объем каждого желудочка составляет 70-80 мл. Минутный объем сердца - количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 мин - измеряется как произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В покое минутный объем составляет 3-5 л. При интенсивной работе минутный объем может существенно увеличиваться до 25-30 л., причем на первых этапах минутный объем сердца растет за счет повышения величины систолического объема, а при больших нагрузках в основном за счет увеличения сердечного ритма.
Артериальное давление - общеизвестный показатель работы сердечно-сосудистой системы. Оно характеризует силу напора крови в артериях. АД изменяется на протяжении сердечного цикла, оно достигает максимума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Нормальное артериальное давление здорового человека в покое около 130 / 70 мм рт.ст., где 130 - систолическое давление АД, а 70 - диастолическое АД. Пульсовое давление разность между систолическим и диастолическим давлением, и в норме составляет около 60 мм рт.ст.
Ритм сердца - показатель, часто используемый для диагностики функционального состояния человека, зависит от взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний из вегетативной нервной системы. При этом возрастание напряженности в работе сердца может возникать по двум причинам - в результате усиления симпатической активности и снижения парасимпатической.

Электрокардиограмма (ЭКГ) - запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы . Впервые была сделана в 1903 г. Эйнтховеном. С помощью клинических и диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина - с конечностями. Каждая пара электродов регистрирует разность потенциал ов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращения. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза.

В психофизиологии ЭКГ в основном используется для измерения частоты сокращения желудочков. С этой целью применяют прибор кардиотахометр. Ритм сердца, зарегистрированный с помощью кардиотахометра, как правило, соответствует частоте пульса, т.е. числу волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. В некоторых случаях эти величины, однако, не совпадают.
Исследование нейрогуморальной регуляции ритма сердца является одним из наиболее распространенных подходов к оценке состояния адаптационных возможностей организма человека. Для исследования вегетативного тонуса широко используются записи ЭКГ или кардиоинтервалограммы (КИГ). Наиболее распространенным является метод обработки кардиоинтервалов с помощью гистографического анализа: вычисляется мода распределения, ее амплитуда и вариационный размах и на основании этих параметров вычислялся интегральный показатель - индекс напряжения (ИН). Индекс напряжения пропорционален средней частоте сердечных сокращений и обратно пропорционален диапазону, в котором варьирует интервал между двумя ударами сердца.
С начала 60-х гг. начали использоваться различные спектральные методы анализа RR-интервалов.

Плетизмография - метод регистрации сосудистых реакций организма . Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Конечность человека в изолирующей перчатке помещают внутрь сосуда с жидкостью, который соединен с манометром и регистрирующим устройством. Изменения давления крови и лимфы в конечности находят отражение в форме кривой, которая называется плетизмограммой. Широкое распространение получили пальцевые фотоплетизмографы, портативные устройства, которые также можно использовать для регистрации сердечного ритма.
В плетизмограмме можно выделить два типа изменений: фазические и тонические.
Фазические изменения обусловлены динамикой пульсового объема от одного сокращения сердца к другому.
Тонические изменения кровотока - это собственно изменения объема крови в конечности. Оба показателя обнаруживают при действии психи ческих раздражителей сдвиги, свидетельствующие о сужении сосудов.
Плетизмограмма - высоко чувствительный индикатор вегетативных сдвигов в организме.

2.4. Показатели активности мышечной системы

Мышечную систему образно определяют как биологический ключ человека к внешнему миру.

Электромиография - метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциал ов мышц . Электромиография - это регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциал ов действия мышечных волокон, которые заставляют ее сокращаться. Мышца представляет собой массу ткани, состоящую из множества отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно - это тонкая нить, толщиной всего лишь около 0,1 мм до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциал ом действия, приходящим к волокну от мотонейрон а, это волокно сокращается иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекциях (фиксация объекта глазами), могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон. В мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон.
Поверхностная электромиограмма (ЭМГ) суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индикатор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна.
Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциал ы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ). ЭМГ, в отличие от биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ), состоит из высокочастотных разрядов мышечных волокон, для неискаженной записи которых, по некоторым представлениям, требуется полоса пропускания до 10 000 Гц.

2.5. Показатели активности дыхательной системы

Дыхательная система состоит из дыхательных путей и легких.
Основной двигательный аппарат этой системы составляют межреберные мышцы, диафрагма и мышцы живота. Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершаемой человеком, и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость.
В психофизиологических экспериментах в настоящее время дыхание регистрируется относительно редко, главными образом для того, чтобы контролировать артефакты.

Для измерения интенсивности (амплитуды и частоты) дыхания используют специальный прибор - пневмограф. Он состоит из надувной камеры-пояса, плотно оборачиваемой вокруг грудной клетки испытуемого, и отводящей трубки, соединенной с манометром и регистрирующим устройством. Возможны и другие способы регистрации дыхательных движений, но в любом случае обязательно должны присутствовать датчики натяжения, фиксирующие изменение объема грудной клетки.
Этот метод обеспечивает хорошую запись изменений частоты и амплитуды дыхания. По такой записи легко анализировать число вдохов в минуту, а также амплитуду дыхательных движений в разных условиях. Можно сказать, что дыхание - это один из недостаточно оцененных факторов в психофизиологических исследованиях.

2.6. Реакции глаз

Для психофизиолога наибольший интерес представляют три категории глазных реакций: сужение и расширение зрачка, мигание и глазные движения.
Пупиллометрия - метод изучения зрачковых реакций. Зрачок - отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Диаметр зрачка человека может меняться в пределах от 1,5 до 9 мм. Величина зрачка существенно колеблется в зависимости от количества света, падающего на глаз: на свету зрачок сужается, в темноте - расширяется. Наряду с этим, размер зрачка существенно изменяется, если испытуемый реагирует на воздействие эмоционально. В связи с этим пупиллометрия используется для изучения субъективного отношения людей к тем или иным внешним раздражителям.
Диаметр зрачка можно измерять путем простого фотографирования глаза в ходе обследования или же с помощью специальных устройств, преобразующих величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциал а, регистрируемый на полиграфе.
Мигание (моргание) - периодическое смыкание век . Длительность одного мигания приблизительно 0,35 с. Средняя частота мигания составляет 7,5 в минуту и может варьировать в пределах от 1 до 46 в минуту. Мигание выполняет разные функции в обеспечении жизнедеятельности глаз. Однако для психофизиолога существенно, что частота мигания изменяется в зависимости от психи ческого состояния человека.
Движение глаз широко исследуются в психологии и психофизиологии. Это разнообразные по функции, механизму и биомеханике вращения глаз в орбитах. Существуют разные типы глазных движений, выполняющие различные функции. Однако наиболее важная среди них функция движений глаз состоит в том, чтобы поддерживать интересующее человека изображение в центре сетчатки, где самая высокая острота зрения. Минимальная скорость прослеживающих движений около 5 угл. мин/с, максимальная достигает 40 град/с.
Электроокулография - метод регистрации движения глаз , основанный на графической регистрации изменения электрического потенциал а сетчатки и глазных мышц. У человека передний полюс глаза электрически положителен, а задний отрицателен, поэтому существует разность потенциал ов между дном глаза и роговицей, которую можно измерить. При повороте глаза положение полюсов меняется, возникающая при этом разность потенциал ов характеризует направление, амплитуду и скорость движения глаза. Это изменение, зарегистрированное графически, носит название электроокулограммы. Однако микродвижения глаз с помощью этого метода не регистрируются, для их регистрации разработаны другие приемы. (см. рис.)

2.7. Детектор лжи

Детектор лжи - условное название прибора полиграфа, одновременно регистрирующего комплекс физиологических показателей (КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР , ЭЭГ, плетизмограмму и др.) с целью выявить динамику эмоционального напряжения. С человеком, проходящем обследование на полиграфе, проводят собеседование, в ходе которого наряду с нейтральными задают вопросы, составляющие предмет специальной заинтересованности. По характеру физиологических реакций, сопровождающих ответы на разные вопросы, можно судить об эмоциональной реактивности человека и в какой-то мере о степени его искренности в данной ситуации. Поскольку в большинстве случаев специально необученный человек не контролирует свои вегетативные реакции, детект ор лжи дает по некоторым оценкам до 71% случаев обнаружения обмана.
Следует иметь в виду, однако, что сама процедура собеседования (допроса) может быть настолько неприятна для человека, что возникающие по ходу физиологические сдвиги будут отражать эмоциональную реакцию человека на процедуру. Отличить спровоцированные процедурой тестирования эмоции от эмоций, вызванных целевыми вопросам, невозможно. В то же время человек, обладающий высокой эмоциональной стабильностью, сможет относительно спокойно чувствовать себя в этой ситуации, и его вегетативные реакции не дадут твердых основания для вынесения однозначного суждения. По этой причине к результатам, полученных с помощью детект ора лжи, нужно относиться с должной мерой критичности (см. Видео).

Многоканальная регистрация наиболее часто изучаемых видов биоэлектрической активности человека (по В.Блоку, 1970)

2.8. Выбор методик и показателей

В идеале выбор физиологических методик и показателей должен логически вытекать из принятого исследователем методолог ического подхода и целей, поставленных перед экспериментом. Однако на практике нередко исходят из других соображений, например, доступности приборов и легкости обработки экспериментальных данных.
Более весомыми представляются аргументы в пользу выбора методик, если извлекаемые с их помощью показатели получают логически непротиворечивое содержательное толкование в контекст е изучаемой психологической или психофизиологической модели.

Психофизиологические модели. В науке под моделью понимается упрощенное знание, несущее определенную, ограниченную информацию об объекте/явлении, отражающее те или иные его свойства. С помощью моделей можно имитировать функционирование и прогнозировать свойства изучаемых объектов, процессов или явлений. В психологии моделирование имеет два аспекта: моделирование психи ки и моделирование ситуаций . Под первым подразумевается знаковая или техническая имитация механизмов, процессов и результатов психи ческой деятельности, под вторым организация того или иного вида человеческой деятельности путем искусственного конструирования среды, в которой осуществляется эта деятельность.
Оба аспекта моделирования находят место в психофизиологических исследованиях. В первом случае моделируемые особенности деятельности человека, психи ческих процессов и состояний прогнозируются на основе объективных физиологических показателей, нередко зарегистрированных вне прямой связи с изучаемым феноменом. Например, показано, что некоторые индивидуальные особенности восприятия и памяти можно прогнозировать по характеристикам биотоков мозга. Во втором случае психофизиологическое моделирование включает имитацию в лабораторных условиях определенной психи ческой деятельности, с целью выявления ее физиологических коррелятов и /или механизмов. Обязательным при этом является создание некоторых искусственных ситуаций, в которых так или иначе включаются исследуемые психи ческие процессы и функции. Примером такого подхода служат многочисленные эксперименты по выявлению физиологических коррелятов восприятия, памяти и т.д.
При интерпретации результатов в подобных экспериментах исследователь должен четко представлять себе, что модель никогда не бывает полностью идентична изучаемому явлению или процессу. Как правило, в ней учитываются лишь какие-то отдельные стороны реальности. Следовательно, каким бы исчерпывающим ни казался, например, какой-либо психофизиологический эксперимент по выявлению нейрофизиологических коррелятов процессов памяти, он будет давать лишь частичное знание о природе ее физиологических механизмов, ограниченное рамками данной модели и используемых методических приемов и показателей. Именно по этой причине психофизиология изобилует разнообразием несвязанных между собой, а иногда и просто противоречивых экспериментальных данных. Полученные в контекст е разных моделей такие данные представляют фрагментарное знание, которое в перспективе, вероятно, должно объединиться в целостную систему, описывающую механизмы психофизиологического функционирования.

Интерпретация показателей. Особого внимания заслуживает вопрос о том, какое значение экспериментатор придает каждому из используемых им показателей. В принципе физиологические показатели могут выполнять две основные роли: целевую (смысл овую) и служебную (вспомогательную). Например, при изучении биотоков мозга в процессе умственной деятельности целесообразно параллельно регистрировать движения глаз, мышечное напряжение и некоторые другие показатели. Причем в контекст е такой работы только показатели биотоков мозга несут смысл овую нагрузку, связанную с данной задачей. Остальные показатели служат для контроля артефактов и качества регистрации биотоков (регистрация глазных движений), контроля эмоциональных состояний испытуемого (регистрация КГР (кожно-гальваническая реакция) - изменение электрической активности кожи; измеряется в двух вариантах на основе оценки электрического сопротивления или проводимости различных участков кожи; используется при диагностике функциональных состояний и эмоциональных реакций человека.");" onmouseout="nd();" href="javascript:void(0);">КГР ), поскольку, хорошо известно, что глазные движения и эмоциональное напряжение могут привносить помехи и искажать картину биотоков, особенно когда испытуемый решает какую-либо задачу. В то же время в другом исследовании регистрация и глазных движений, и КГР может играть смысл овую, а не служебную роль. Например, когда предмет исследования - стратегия визуального поиска или изучение физиологических механизмов эмоциональной сферы человека.
Таким образом, один и тот же физиологический показатель может быть использован для решения разных задач. Другими словами, специфика использования показателя определяется не только его собственными функциональными возможностями, но также и тем психологическим контекст ом, в который он включается. Хорошее знание природы и всех возможностей используемых физиологических показателей - важный фактор в организации психофизиологического эксперимента.

Значение экспериментов, выполненных на животных. Как уже отмечалось выше, многие задачи в психофизиологии решались и продолжают решаться в экспериментах на животных. (В первую очередь речь идет об изучении активности нейрон ов.) В связи с этим особое значение приобретает проблема, сформулированная еще Л.С. Выготским. Это проблема специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения новых по сравнению с животными принципов функционирования систем, внутри- и межсистемных взаимодействий.
Следует прямо указать, что проблема "специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения новых по сравнению с животными" принципов функционирования систем, к сожалению, пока не получила продуктивного развития. Как пишет О.С. Андрианов (1993): "Стремительное "погружение" биологии и медицины... в глубины живой материи отодвинуло на задний план изучение важнейшей проблемы - эволюционной специфики мозга человека. Попытки найти на молекулярном уровне некий материальный субстрат, характерный только для мозга человека и определяющий особенности наиболее сложных психи ческих функций, пока не увенчались успехом".
Таким образом, встает вопрос о правомерности переноса данных полученных на животных для объяснения мозговых функций у человека. Широко принята точка зрения, в соответствии с которой существуют универсальные механизмы клеточного функционирования и общие принципы кодирования информации, что позволяет осуществлять интерпол яцию результатов (см., например: Основы психофизиологии под ред. Ю.И. Александрова, 1998).
Один из основателей отечественной психофизиологии Е.Н. Соколов , решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, сформулировал принцип психофизиологического исследования следующим образом: человек - нейрон - модель. Это значит, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизиологических) реакций человека, Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейрон ной активности в опытах на животных, а у человека - с использованием электроэнцефалограммы и вызванных потенциал ов. Интеграция всех данных осуществляется путем построения модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию, а отдельные нейроподобные элементы должны обладать характеристиками и свойствами реальных нейрон ов. Перспективы исследований такого рода заключаются в построении моделей "специфически человеческого типа" таких, например, как нейроинтеллект.

Заключение. Приведенные выше материалы свидетельствуют о большом разнообразии и разноуровневости психофизиологических методов. В сферу компетентности психофизиолога входит многое, начиная от динамики нейрон альной активности в глубоких структурах мозга до локального кровотока в пальце руки. Закономерно возникает вопрос, каким образом объединить столь различные по способам получения и содержанию показатели в логически непротиворечивую систему. Решение его, однако, упирается в отсутствие единой общепринятой психофизиологической теор ии.
Психофизиология, которая родилась как экспериментальная ветвь психологии, в значительной степени остается таковой и по сей день, компенсируя несовершенство теор етического фундамента многообразием и изощренностью методического арсенала. Богатство этого арсенала велико, его ресурсы и перспективы представляются неисчерпаемыми. Стремительный рост новых технологий неизбежно расширит возможности проникновению в тайны человеческой телесности. Он приведет к созданию новых обрабатывающих устройств, способных формализ овать сложную систему зависимости переменных величин, используемых в объективных физиологических показателях, закономерно связанных с психи ческой деятельностью человека. Независимо от того, будут ли новые решения результатом дальнейшего развития электронно-вычислительной техники, эвристических моделей или других, еще неизвестных нам способов познания, развитие науки в наше время предвосхищает коренное преобразование психофизиологического мышлени я и методов работы

Словарь терминов

1. альфа-ритм
2. пейсмекер
3. ретикулярная формация
4. афферентация
5. кортико-лимбическое взаимодействие
6. кожно-гальваническая реакция (КГР)

Вопросы для самопроверки

1. Как связаны ритмические составляющие электроэнцефалограммы с состоянием человека?
2. Чем обусловлена кожно-гальваническая реакция?
3. Как различаются пневмография и спирография?
4. Что дает оценка состояния периферических сосудов?
5. Как интерпретируют показатели детект ора лжи?

Список литературы

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.
2. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М.: Высшая школа, 1991.
3. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. М.: Медицина, 1980.
4. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и по физиологии активности. М.: Медицина, 1966.
5. Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психи ческой деятельности. Л.: Наука, 1977.
6. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциал ы мозга в клинической практике. Таганрог: ТГТУ, 1997.
7. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1998.
8. Дубровский Д.И. Психика и мозг: результаты и перспективы исследований // Психологический журнал. 1990. Т.11. № 6. С. 3-15.
9. Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978.
10. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психи ческая деятельность. М.: Наука, 1984.
11. Ломов Б.Ф. Методологические и теор етические проблемы психологии. М.: Наука, 1984.
12. Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. М.: Наука, 1993.
13. Мерлин В.С. Очерк интегрального исследования индивидуальности. М.: Педагогика, 1986.
14. Методика и техника психофизиологического эксперимента. М.: Наука, 1987.
15. Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 1998.
16. Тихомиров О.К. Психология мышлени я. М.: МГУ, 1984.
17. Чуприкова Н.И. Психика и сознание как функция мозга. М.: Наука, 1985.
18. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М.: Мир, 1981.
19. Ярвилехто Т. Мозг и психи ка. М.: Прогресс, 1992.

Психофизиология человека - дисциплина, изучающая поведение человека посредством исследования духовных психических и физических функций организма в их взаимосвязи и взаимообусловленности.

Главными целями психофизиологии являются:

а) Получение данных о физических и психических механизмах поведения в целом, обогащающих теоретическую основу психофизиологии.

б) Использование теоретической информации для предсказания поведения человека (коллектива) в будущем, для оптимизации управления человека своим поведением и для эффективного внешнего управления его поведением.

Психофизиология использует как физиологические, так и психологические методы. Независимыми переменными (переменными, произвольно изменяемыми исследователем) в психофизиологическом исследовании являются переменные, предъявляемые в ходе физиологических или психологических исследовательских процедур. Это может быть предъявление дозированной физической нагрузки, определенной сенсорной стимуляции, задание вопросов, предъявление задач, применение физиологических или психологических тестов, моделирование эмоциональной стрессовой ситуации и т.д. Зависимые переменные - это физиологические показатели, регистрируемые в виде электродермограммы (ЭДГ), электромиограммы (ЭМГ), электрокардиограммы (ЭКГ), электроэнцефалограммы (ЭЭГ), давления, объема, температуры и т.д., и психологические показатели.

В соответствии с главными целями психофизиологии, первой категорией задач (теоретических) психофизиологии является описание закономерностей отношений между этими независимыми и зависимыми переменными, то есть описание изучаемых функций.

Психофизиология может иметь различные направления исследований и их приложений. В соответствии с этими направлениями можно различать общую психофизиологию, дифференциальную психофизиологию, клиническую психофизиологию и т.д.

Подобной неотъемлемой частью психофизиологии является и психофизиология профессиональной деятельности. Предметом ее интересов является особая форма поведения человека - профессиональная деятельность. Профессиональная деятельность - это вид трудовой деятельности, свойственный профессионалу. Профессионал - хороший специалист, обладающий качествами личности, объемом знаний, умений, навыков, необходимыми и достаточными для того, чтобы его деятельность была эффективной. Теоретические исследования в психофизиологии профессиональной деятельности направлены на выяснение духовных, психических и физических механизмов обеспечения эффективной деятельности. Полученные знания призваны стать естественнонаучной основой для наилучшего управления персоналом и его деятельностью. Это управление включает в себя следующие направления.

1. Планирование людских ресурсов для комплектования штатов и персонала.

2. Профессиональная ориентация и консультация лиц, осуществляющих выбор профессии.

3. Профессиональный отбор кандидатов на обучение профессиям.

4. Формирование режимов обучения и контроль (сопровождение) за обучением.

5. Организация индивидуальной и коллективной профессиональной деятельности, режимов труда и отдыха.

6. Обеспечение физической, психической и социальной адаптации к профессиональной деятельности.

7. Нормирование условий профессиональной деятельности.

8. Повышение профессионального потенциала кадров.

9. Управление карьерой (продвижением по службе).

Этим направлениям соответствуют направления теоретических исследований психофизиологии профессиональной деятельности.

Прикладная психофизиология профессиональной деятельности, действуя тоже по всем этим направлениям, использует полученные теоретические знания для предсказания результатов профессиональной деятельности персонала, для обоснования методов оптимизации управления человеком своей профессиональной деятельностью и для обоснования методов внешнего управления профессиональной деятельностью.

К настоящему времени нет оснований для того, чтобы окончательно закрыть вопрос об отношениях физиологии и психологии и считать физиологию частью психологии или психологию частью физиологии (то есть по существу физиологией высшей нервной деятельности), как это пытаются провозглашать некоторые ученые. Такие основания могли бы быть получены, если бы удалось однозначно разрешить психофизическую проблему и прийти к единодушному выбору учеными одной из двух (или больше) ее альтернатив. Например, если бы ученые всего мира обосновано и единодушно приняли гипотезу о том, что более сложные психические процессы являются производными более простых физических процессов, происходящих в нервной системе (в организме) человека, тогда можно было бы считать физиологию частью психологии, как является частью общей физиологии физиология клетки или частью психологии - психопатология или социальная психология. Однако универсальных убедительных данных в пользу такой гипотезы пока не существует. Вместе с тем есть убедительные научные данные, противоречащие этой гипотезе. Таким образом, единства взглядов в ученом мире на психофизическую проблему пока нет. Это обстоятельство не лишает гипотезу редукционистов (о сводимости физического к психическому) права на существование до тех пор, пока она таковой остается. Вместе с тем, имеют право на существование и любые разумные ее альтернативы. Признание этого общего, как для физиологии, так и для психологии права является условием развития данных отраслей человеческого знания.

Вместе с неопределенностью представлений об отношениях между физическими и психическими процессами в организме, несомненно, что эти процессы являются частями единого психофизического целого. Несомненно также, что столь необходимые для практики представления о таком целом не могут быть получены ни психологией, ни физиологией в отдельности. Именно для того, чтобы удовлетворить эту практическую потребность в истинных знаниях о человеке как о целом (а не из чисто организационных или корпоративных соображений), и возникла новая отрасль биологии - психофизиология, междисциплинарная отрасль знаний более высокого уровня общности, чем физиология или психология в отдельности. Очевидно, что она не может являться ни частью физиологии, ни частью психологии.

Психофизиология включает в себя круг научных направлений и проблем сопоставимого уровня сложности более широкий, чем физиология и психология в отдельности. Эта сравнительно новая отрасль биологии призвана создать целостные естественнонаучные знания о человеке, в отличие от отвлеченных начал, предлагаемых психологией, физиологией и более частными дисциплинами. Психофизиология призвана создать методологию, теорию, инструменты, методики более универсальные, чем те, что используются в психологии, физиологии и дисциплинах их составляющих. Следует ожидать, что и прикладная психофизиология в большей степени, чем частные дисциплины, будет оправдывать надежды организаторов разных форм поведения человека.

Восприятие, или перцепция, представляет собой совокупность процессов, посредством которых формируется идеальная модель (субъективный образ) объективно существующей реальной действительности.

Этот комплекс представлен следующими процессами:

количественная трансформация сигнала вспомогательными структурами;

рецепция;

кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя;

передача этой информации по структурам анализатора с параллельной аналитико-синтетической обработкой;

развитие ощущения;

формирование образа;

опознание образа.

Вспомогательные структуры представляют собой такие анатомические образования, которые, во-первых, отфильтровывают виды энергии, не являющейся адекватной для соответствующего рецептора, и, во-вторых, проводят некоторые количественные преобразования (усиление, ослабления) воздействующего сигнала.

Рецепция (от лат. recipio – брать, принимать) заключается в трансформации специфической энергии адекватного раздражителя в неспецифический процесс нервного возбуждения. Понятие «адекватный» в данном случае обозначает модальность, вид энергии, для восприятия которой эволюционно приспособлен конкретный рецептор.

По модальности энергии адекватного раздражителя различают фоторецепторы (зрительный анализатор) – осуществляют восприятие световой энергии: механорецепторы (слуховой, вестибулярный, кожный, двигательный анализаторы, имеются они также и в интероцептивном анализаторе) – восприятие механической энергии (давление, движение, деформация, растяжение и т.д.); хеморецепторы (вкусовой, обонятельный, интероцептивный) – реагируют на химический состав растворимых или летучих веществ; терморецепторы (кожа, некоторые внутренние органы) – являются абсолютными датчиками температуры.

Кодирование информации о свойствах (параметрах) раздражителя предполагает первоначальное разделение комплекса параметров, которых достаточно много даже у самых простых предметов и явлений внешнего мира, на элементарные, т.е. характеризующиеся очень узким участком из всего диапазона модальности раздражителя, информация о котором передается по принципу «меченой линии», т.е. по цепочке нейронов от рецептора до первичной проекционной зоны коры. В пределах такой «меченой линии» кодируется и передается информация о модальности, интенсивности, дискретности и длительности воспринимаемого параметра. Информация о модальности обеспечивается очень высокой степенью рецептивной специализации этой нервной цепочки. Кодирование информации об интенсивности начинается с логарифмического преобразования сигнала на уровне рецептора. Это достигается тем, что амплитуда рецепторного потенциала пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя, что, естественно, очень значительно увеличивает диапазон воспринимаемых интенсивностей.